驯化和育种对大豆基因遗传多样性的影响

驯化和育种对大豆基因遗传多样性的影响

摘 要：大豆从野生品种演变为地方品种经历了驯化过程，而从地方品种培育成育成品种又经历了育种过程，在驯化和育种过程中大豆基因组的遗传多态性发生了明显的变化。本文通过讨论驯化和育种对大豆基因组遗传多态性的影响，旨在了解大豆在驯化和育种中的分子变化过程，为大豆育种提供帮助。

关键词：驯化；育种；大豆；遗传多态性

大豆是一种重要的经济作物，在大豆属黄豆亚属中，仅包含栽培大豆和野生大豆两个成员，其中栽培大豆又分为地方品种和育成品种。现有证据表明栽培大豆中的地方品种是约5000年前在中国从野生大豆驯化而来的，中国是世界上野生大豆和栽培大豆资源最丰富的国家[1]，国际学者均认为中国是栽培大豆的起源中心和变异中心[2]。同时在近75年来植物遗传育种学家以地方品种为基础材料，通过人工选择定向积累有益基因培育出了大量的优良大豆品种在生产上推广种植，大大的提高了大豆的产量、品质、抗病性和抗逆性等。无论是大豆地方品种还是大豆育成品种，栽培大豆与其野生祖先种野生大豆之间的主要差异，主要表现在种子大小、含油量高低、生长习性、成熟种子散落性等人们最关心的产量品质等经济性状及其相关农艺性状等方面。栽培大豆与野生大豆之间明显的差异，就是在5000多年栽培驯化和75年左右品质选育的过程中人工定向选择的结果。大豆的表型和农艺性状是由基因决定的，因此，人工选择中的驯化和育种对大豆基因具有重要的影响。

1 驯化和育种对基因的人工选择

1.1 驯化和育种

人类历史上过去一万三千年最重要的进步就是动物和植物的驯化，它提供了我们当今的大部分食物，使人类的生活方式由游猎状态转变为定居状态，是人类进入文明社会的先决条件。目前农业生产中种植的主要农作物如水稻、玉米、大豆、棉花等都是早期人类从自然界中选择和繁殖的能满足自己生存和发展需要的植物，并经过不断的选择驯化而来。驯化的起源涉及到两组不可预知结果的改变——植物自身的改变和人类行为的改变。在更新世的晚期，由于越来越多的不可预知的气候的原因，狩猎采集者的习惯已经开始改变，他们原先将大型的动物作为首选的猎物导致其数量急剧的减少，人类不得不扩大食谱，包括一些小型的动物和植物。人们将一些野生植物从它们的野生栖息地带回生产效率更高的栖息地并开始有意识地培育，驯化由此开始。比如说野生小麦和大麦将它们的果实结在茎的最高处，种子自然地掉在地上能发芽的地方，但这些地方往往是人类很难到达的，所以无法采集种子。如果控制种子自然掉落的基因中有一个单碱基突变，导致种子不脱落，这对于野生种来说是致命的[3]，但是它更方便人们收集种子，一旦人们开始收集这些种子并把它们带回住处进行种植，这些具有突变的种子就成为无意识的选择[4]。在漫长的生命历程中，受驯化的植物逐渐失去了其野生祖先种的部分生理形态和遗传形态，而能满足人们需要的变异性状不断地得到积

累和加强，最终形成了高产优质的地方品种。

这些地方品种为当今的育种工作者培育具有更好的农艺性状的育成品种提供了遗传物质基础。育种就是利用植物本身具有的生理和遗传特性，通过有性杂交产生变异，并且通过选择固定优良变异的过程。经过驯化和育种可以将大豆分为野生品种、地方品种和育成品种。

1.2 驯化和育种对基因遗传多样性的影响

在漫长的驯化过程中，人类会有意无意的对那些对人类有益的控制重要农艺性状的基因进行强烈的选择，从而导致这些基因慢慢的在驯化过程中被固定。在驯化过程中，由于人类的迁徙流动，这些作物逐渐扩散流通到不同的地方，而这些地域人们的饮食习惯及偏好以及环境气候条件往往差别很大,除了部分农艺性状受到连续一致的选择，另有适应不同环境条件和饮食习惯的性状受到进一步的适应性选择, 从而逐渐形成了不同的地方品种。这样势必会造成后代只保留了亲代部分的基因型,这就是所谓的遗传瓶颈效应。这种效应导致了基因组范围内没有受到选择的等位基因遗传多样性丧失, 而受到一致选择的等位基因遗传多样性极大降低, 与其紧密连锁的邻近染色体区域也受到同样影响, 形成所谓的选择清除区[5], 而受到不同选择的等位基因的遗传多样性则相对丰富。因此, 栽培作物与其祖先种的群体遗传结构相比通常表现为群体的遗传多样性降低。

瓶颈效应和选择作用对基因位点的影响方式不同。瓶颈效应影响基因组上的所有基因，对各个基因的影响是相同的，改变基因之间遗传变异的分布，而且会提高连锁不平衡。选择只对特定的某些基因起作用，使这些基因受到强烈的选择，其遗传多样性与中立基因和未受选择的基因相比明显减少。

我们一般认为在进化过程中有三种基因，中立基因（即不受选择的基因）、驯化基因（指在驯化过程中受到强烈的选择，并导致作物与其祖先种的形态和生理生化性状产生显著变异的基因和改良基因（在育种过程中受到强烈选择的基因）。中立基因仅受到瓶颈效应的作用使得遗传多样性减少。野生品种向地方品种进化的过程中存在着驯化，该过程中，与驯化相关的基因除了受到瓶颈效应外还受到选择作用，使得遗传多样性急剧减少，而与改良相关的基因的遗传多样性的急剧减少是由于育成品种和地方品种之间存在育种过程，也受到选择作用[6]。

2 驯化和育种对大豆基因遗传多样性影响的研究进展

单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphisms，简称SNP）主要是指在近缘种群或同种个体基因组水平上由于单个核苷酸变异所引起的DNA序列多态性，常用来研究基因的遗传多样性，θ值和π值常用来评价SNPs的频率。为研究驯化和育种对大豆基因遗传多样性的影响，Hyten等人[7]研究了在102个基因上，SNPs在25份育成大豆、52份地方大豆和26份野生大豆之间的频率和变化规律，结果表明驯化过程使得地方大豆丢失了野生大豆34%（π）和51%（θ）的遗传多样性；而育种过程使得育成大豆与地方大豆相比丢失了22%（π）和28%

（θ）的遗传多样性。

张琳琳[8]用56对SSR标记在大豆野生品种、地方品种和育成品种各40份材料中分别检测到481、287和262个等位基因，通过分析发现从野生到栽培的驯化过程中有49.4%的等位基因丢失，而从地方品种到育成品种的育种过程中有26.5%的等位基因丢失[8]。

通过前人的研究我们可以发现，驯化和育种过程都会造成大豆基因遗传多样性的明显下降，并且驯化过程使基因遗传多样性减少的更为明显。

3 展望

在驯化和育种过程中遗传多样性明显减少的基因，很有可能就是在进化过程中受到一致性选择而与重要农艺性状或经济性状相关联的基因，研究这些基因在进化过程中遗传多样性的变化，有助于将来有效地鉴定和分离控制大豆重要农艺性状和经济性状的基因，为更有效地开展大豆分子育种提供基础，意义重大。

参考文献：

[1] 邱丽娟，李英慧.大豆核心种质和微核心种质的构建、验证和研究进展.作物学报，2009,35（4）;571-579.

[2] 瓦维洛夫著.董玉琛译，主要栽培植物的世界起源中心.北京：农业出版杜.1982.

[3] Clement CR （1999）. 1492 and the loss of Amazonian crop genetic resources. I. The relation between domestication and human population decline. Econ Bot 53,188-202.

[4] Jared diamond.Evolution,consequences and future of plant and animal domestication.Insight review articles,2002.

[5] Vigouroux Y, Mitchell S, Matsuoka Y, Hamblin M, KresovichS, Smith SC,Jaqueth J, Smith OS, Doebley J （2005）.Ananalysis of genetic diversity across the maize genome usingmicrosatellites. Genetics 169,1617-1633.

[6] YamasakiM, TenaillonMI, Vroh Bi I, Schroeder SG, Sanchez-VilledaH, Doebley JF, et al. 2005. A large-scale screen for arti?cial selection inmaize identi?es candidate agronomic loci for domestication and cropimprovement. The Plant Cell 17:2859-2872

[7] David L.Hyten,Qijian Song,Impacts of genetic bottlenecks on soybean genome diversity. PNAS:16666-16671.

[8] 张琳琳,SSR标志研究驯化和育种对大豆遗传多样性的影响.硕士毕业论文.江西，南昌大学，2010.