西北林学院学报２０１８，３３（４）：４４—５１ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１—７４６１．２０１８．０４．０７ 重度干旱对３种桑树生物量及其生理生化影响的机理探索 郑俊明 ，吕志强 ，孙志鸿 （１．浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江ｌ临安３１１３００；２．浙江省农科院蚕桑研究所，浙江杭州３１００２１） 摘 要：为探究桑（Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ）树在重度干旱下的生理生化响应和适应能力，以农桑１４号、农桑１２ 号和强桑１号１年生盆栽苗为试验材料，采用盆栽称重控水的试验方法，控制３Ｏ 田间持水量处 理３０ ｄ，模拟重度干旱对３种桑树生长、气体交换和保护酶含量的影响。结果表明：１）重度干旱导 致３种桑树苗的净光合速率（Ｐ ）、胞间二氧化碳浓度（Ｃｉ）、气孔导度（Ｇ。）、蒸腾速率（Ｔ ）均有显著 下降，水分利用效率（ｗＵＥ）、气孔限制值（Ｌ ）均有显著上升。干旱胁迫导致３种桑树高生长速率 显著降低。农桑１４号和农桑１２号的根干重（Ｒ。Ｍ）、茎干重（Ｓｏ ）、叶干重（ＬｏＭ）、总干物质量 （Ｔ。Ｍ）均显著降低，而强桑１号对照与处理组之间无显著差异。农桑１４号的超氧化物歧化酶 （ＳＯＤ）显著下降，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性显著上升，强桑１号的丙二醛（ＭＤＡ）含量显著上升。２） 气孔关闭显著限制了３种桑树的净光合速率，而农桑１４号和农桑１２号同时存在非气孔因素的限 制。３）农桑１４号和农桑１２号通过有效的形态调节（基部脱叶）和较强的气孔调节来适应极端干旱 的环境，其水分利用方式更适合在湿润地区种植；强桑１号严格控制着各部分生物量的分配，相比 于农桑１４号和农桑１２号，强桑１号更适合在干旱地区种植。 关键词：桑树；重度干旱；保护酶；气体交换；生物量 中图分类号：Ｓ７１８．４３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００１—７４６１（２０１８）０４—００４４—０８ Ｓｅｖｅｒｅ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ—ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｔｈｒｅｅ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｍｏｒｕｓ Ｌ． ＺＨＥＮＧ Ｊｕｎ—ｍｉｎｇ ，Ｌｔ）Ｚｈｉ—ｑｉａｎｇ。。ＳＵＮ Ｚｈｉ—ｈｏｎｇ （１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＺｈｅｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ＇ａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３１１３００，Ｃｈｉｎａ ２．ＳｅｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＺｈｅｊｉａｎｇＡｃａｄｅｍｙ ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３１００２１，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｎｅ—ｙｅａｒ—ｏｌｄ ｐｏｔｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１ ４，Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１ ２ ａｎｄ Ｑｉａｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ，ｇｒｏｗｔｈ， ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｍｏｒｕｓ Ｌ．ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｗｅｉｇｈｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｔｓ．Ｔｈｅ ｐｏｔｓ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃａｍｅ ｔｏ ｔｈｅ ３０ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉ１ ａｎｄ ｋｅｐ ｏｎｅ—ｍｏｎｔｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ １）ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐ ），ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇ ），ｔｒａｎｓｐｉ— ｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｔ ）ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃ。），ｈｏｗｅｖｅｒ ｉｔ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｗａｔｅｒ—ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ） ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ（Ｌ。）．Ｔｈｅ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ（ＲＨＧ）ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ（ＲＤＭ），ｓｔｅａｍ ｄｒｙ ｍａｓｓ（ＳＤＭ），ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｓｓ（ＬＤＭ）ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｄｒｙ ｍａｓｓ（ＴＤＭ）ｏｆ Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１４ ａｎｄ Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１２ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅ— ｃｌｉｎｅ，ｈｏｗｅｖｅｒ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｗａｓ ｎｏｔ ｆｏｕｎｄ ｏｎ Ｑｉａｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１．Ｔｈｅ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１ ４ ｄｅ一 收稿日期：２０１７－１０—３１ 修回日期：２０１７－１２－２３ 基金项目：浙江农林大学科研发展基金项目（２０１４ＦＲ０８７）；浙江省科技计划项目（２０１６Ｃ３２０１８）；浙江省农业新品种选育重大科技专项 （２０１ ６Ｃ０２０５４—１７）。 作者简介：郑俊明，男，在读硕士，研究方向：植物逆境生理。Ｅ—ｍａｉｌ：２３９０３５６５３２＠ｑｑ．ｃｏｒｎ ＊通信作者：孙志鸿，女，教授，研究方向：ＢＶＯＣｓ合成与调控。Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｕｎｚｈ６５６＠１６３．ｃｏｒｎ 第４期 郑俊明等：重度干旱对３种桑树生物量及其生理生化影响的机理探索４５ ｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１４ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｅａｖｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｌｅｄ ｔｏ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｈｉｇｈｅｒ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｑｉａｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１．２）Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ Ｐ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅ— ｔｉｅｓ ｏｆ ｐｏｔｔｅｄ Ｍｏｒｕｓ Ｌ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｍｅａｎｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｎｏｎ—ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｌｓｏ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ１４ ．ａｎｄ Ｑｉａｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１．３）Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１ ４ ａｎｄ Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１ ２ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｔｏ ｈｅａｖｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ ｅｆｆｉ— ｃｉｅｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄｊ ｕｓｔｍｅｎｔ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔｒｏｎｇ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｖ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ ｔｈｉｓ ｗａｔｅｒ—ｕｓｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｍａｙｂｅ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇ ｉｎ ｈｕｍｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ．Ｗｈｉｌｅ Ｑｉａｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１ ｗａｔｅｒ—ｕｓｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｂｏｖｅ ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ，ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１４ ａｎｄ Ｎｏｎｇｓａｎｇ Ｎｏ．１２，ｉｔ ｍａｙｂｅ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇ ｉｎ ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍｏｒｕｓ Ｌ．；ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ；ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ；ｂｉｏｍａｓｓ 人类对自然资源的过度利用，导致全球气象格 局改变，极端干旱发生的频率和强度有着逐年增加 的趋势口］，这也意味着陆地植物面临极端干旱的风 险更高了，由于自身的固定性，植物只能通过改变自 身的生理生长状态来适应恶劣环境。大量研究表 明，植物已逐步形成了许多抗旱适应机制，依靠光化 学和生化代谢调控系统来应对不良的环境胁迫。根 据干旱胁迫下植物适应特征的不同和干旱程度上的 差异，气孔限制和非气孔限制（光合机构活性降低） 是致使水分胁迫下光合作用下降的主要原因¨２］，并 且一些研究认为轻度干旱胁迫下，光合速率下降主 要由气孔因素引起，而重度干旱胁迫下，非气孔因素 是引起光合速率下降的主要原因［３－４３。但也有人提 出气孑Ｌ和非气孔因素共同限制了净光合速率的下 降，而利用胞间二氧化碳浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）和气孑Ｌ限制值（ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａ— ｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ，Ｌ ）来判断光合限制的气孔和非气孑Ｌ因 素还未被一致认可。当前的研究多关注于植物对短 期干旱的应急生理生化响应，对干旱适应机制的讨 论还比较少，对重度干旱和极端干旱方面的研究也 大多局限于旱生的荒漠植物，如梭梭树，沙棘，柽柳 等。而在全球气温日益升高，干旱和半干旱区域有 着扩张趋势的背景下，原本水分充裕地区的植物也 会遭受极端干旱，所以对非旱生物种在重度干旱下 能够稳定存活，其形态和用水策略如何调整，光合产 物如何分配，生理响应和生化系统怎样调控等方面 的研究具有一定价值。 桑（Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ Ｌ．）自古以来就是我国重要的 经济树种，其生命力与环境适应能力很强，从高海拔 的青藏高原到四川盆地，从新疆和田沙漠到滨海地 区，从北部黑龙江省到海南岛均有分布 ］。目前关 于桑树在干旱胁迫下的研究多集中在其保护酶含量 变化，渗透物质积累等生理生化特性的改变，对桑树 在重度干旱环境下生理生态适应机制的研究还比较 少。本试验所选用的农桑１４号、农桑１２号和强桑 １号均由浙江省农科院蚕桑所杂交选育而成，３个品 种均具有生长势旺、农艺性状优良等特点 ，在浙 江省多地有推广种植。本试验通过人工控制土壤水 分含量模拟重度干旱，使处理组土壤水分保持在 ２Ｏ ～３Ｏ 田间持水量水平３０ ｄ，测定光合速率、保 护酶含量和生物量积累等参数以研究３种桑树在重 度干旱下的形态、生理特征和酶系统响应与适应，为 桑树经营种植管理提供技术支持，为抗旱品种选育 提供参考。 １ 材料与方法 １．１试验材料 试验于２０１６春季在浙江农林大学平山智能温 室大棚中进行，该地区属于中亚热带季风气候区，年 降雨量１ ６２８．６ ｍｍ，年均气温１６．４℃，年日照时数 １ ８４７．３ ｈ。以农桑１４号（父母本为：实生桑一号舍 ×北区一号旱），农桑１２号（桐乡青舍×北区一号 旱）和强桑１号（桐乡青舍×大种桑旱）为试验材料， １年生的健康枝条采于浙江省农科院蚕桑所。枝条 于２月下旬扦插于浙江农林大学平山智能温室大棚 基质中，约３个月后，幼苗生长良好，用临安当地表 层黄壤土、发酵牛粪和珍珠岩均匀搅拌成混合土（黄 壤土：发酵牛粪：珍珠岩一３２：１６：５），选出健康 长势一致的３种桑树幼苗各５Ｏ株，农桑１４号，农桑 １２号和强桑１号的平均高度分别为（８７．９２±２．８０） ｃｍ、（７６．２７±２．４８）ｃｍ和（４６．３９±１．９４）ｃｍ。用混 合土将它们移人花盆中（花盆内径２２ ｃｍ，高２４ ｃｍ），每盆约含干土４．４ ｋｇ，土壤最大田问持水量 （１００ Ｆｉｅｌｄ Ｃａｐａｃｉｔｙ，１００ ９／６ ＦＣ）占干土质量的 ４６．１１ ，土壤ｐＨ为７．２。盆栽缓苗２周后开始水 分处理。 １．２试验方法 试验采取双因素完全随机设计：３品种（农桑１４ 号、农桑１２号和强桑１号）×２干旱水平（１００ ＦＣ、３０％ＦＣ），共６个处理。１００％ＦＣ为对照组， ４６ 西北林学院学报 土壤水分始终保持１００ ＦＣ；３Ｏ ＦＣ为处理组。 ｍａｓｓ，ＳＤＭ）、叶干重（１ｅａｆ ｄｒｙ ｍａｓｓ，ＬＤＭ）及总干物质 量（ｔｏｔａｌ ｄｒｙ ｍａｓｓ，Ｔ。Ｍ）能反映桑树的生长状况，计 算出根冠比（ｒａｔｉｏ ｏｆ ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｔＯ ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄ 对照组和处理组，除了控水外，其他生长条件一致。 试验开始前用室内测定法（环刀法）测定盆栽土壤的 最大田间持水量，以便之后对盆栽苗的含水量控制。 ｓｈｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ，ＲＲｆ，Ｓ）的数据能得出生物量分配的 情况，ＲＲ／ｓ—ＲＤＭ／（ＬＤＭ＋５ＤＭ）。 １．４数据处理 采用称重补水的方法控制处理组的土壤含水量（桑 树苗的质量忽略不计），于每天１７：Ｏ０对盆栽苗进行 称重控水。处理组从第１天土壤１００ ＦＣ开始控 制浇水，自然蒸发和植物叶片蒸腾使处理组的土壤 含水量逐步下降，用称重法控制处理组的土壤含水 采用Ｅｘｃｅｌ ２０１３记录并计算试验数据，用 ＳＰＳＳ ２２对数据进行单因素方差分析（ｏｎｅ—ｗａｙ， ＡＮＯｖＡ），多重比较使用最小显著差数法（１ｅａｓｔ— ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ＬＳＤ）。用双因素方差分析 量保持一致，待土壤含水量达到３０ ＦＣ后，并保持 ３０ ｄ，然后进行气体交换和生理指标株高以及生物 量的测定，每个处理包括３个重复。 １．３测定指标与方法 １．３．１ 气体交换测量采用ＧＦＳ一３０００便携式光 合一荧光测量系统（德国，ＷＡＬＺ）。３０ ＦＣ处理３Ｏ ｄ的盆栽苗于８：００—１２：Ｏ０在实验室内进行测量。 从每个处理的生物学重复中选取３株，并选取各植 株上部第３、第４完全展开成熟叶叶中部测量。为 了使所有测量的叶片处于正常的状态下进行光合作 用，以代表其光合能力，将仪器的叶面温度统一设定 为２８℃，光照强度设定为８００／￣ｍｏｌ·ｍ ·ｓ ，相 对湿度控制在６０ ，ＣＯ。浓度控制为（４００±５）ｂｔｍｏｌ ·ｔｏｏｌ～，选取净光合速率（Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ，Ｐ ）、气孔导度（Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇ ）、蒸 腾速率（Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，Ｔ ）、Ｃ．以反映叶片的气 体交换情况，通过计算水分利用效率（ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆ— ｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｗＵＥ）和Ｌ 以研究水分利用及气孔限制 情况，其中，ＷＵＥ—Ｐ ／Ｔ ］，Ｌ。＝＝＝（Ｃ 一Ｃ。）× １００ ／ｃ Ⅲ９］，Ｃ 为空气中ＣＯ 浓度。 １．３．２保护酶和丙二醛含量测定 以植物上部第 ３～第５片成熟展开叶为测定对象，进行酶与丙二醛 的测量。测定超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓ— ｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ），过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性 来研究桑叶细胞的自由基清除与抗氧化能力，测定 丙二醛（ｍａ１ｏｎｄｉａ１ｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量以反映膜脂过 氧化程度。用试剂盒羟胺法（南京建成）测定ＳｏＤ 活性，用愈创木酚法测定ＰＯＤ活性口 ，用硫代巴比 妥酸法测定ＭＤＡ含量口 。 １．３．３ 生物量测定 试验处理开始前对每盆盆栽 苗的株高进行测量，处理３０ ｄ后再次测量株高，幼 苗相对高度生长速率（ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ， ＲＨＧ）为处理前后的高度差值除以处理天数（３０ ｄ）。待生理生化指标测定完成后，将盆栽苗倒出，去 除扦插时的营养体并保留根系部分，将一株盆栽苗 分为根、茎、叶放７Ｏ℃烘箱烘至４８ ｈ，称重获得的根 干重（ｒｏｏｔ ｄｒｙ ｍａｓｓ，ＲＤＭ）、茎干重（ｓｔｅａｍ ｄｒｙ （ｔｗｏ—ｗａｙ，ＡＮＯＶＡ）对品种和干旱的交互作用进行 检验。显著性设置ＰＧ０．０５，利用ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １２．５ 软件作图。 ２ 结果与分析 ２．１ 干旱胁迫对桑树幼苗生长和生物量的影响 桑树幼苗的ＲＨＧ在干旱胁迫下均显著下降（Ｐ Ｇ０．００１），３个品种之间的ＲＨＧ无显著差异（Ｐ＝ ０．１７５），干旱处理和品种间的交互作用对ＲＨＧ无 显著差异（Ｐ一０．３５７）（图１）。表１中，与对照相比， 农桑１４号和农桑１２号在干旱胁迫下的Ｔ。Ｍ，Ｒ。Ｍ， ＳＤＭ和ＬＤＭ均有显著减少（ＰＧ０．０１），而强桑１号处 理组与对照组之间各部分的干物质量均无显著差 异。农桑１４号的Ｒ。Ｍ、Ｓ。Ｍ、Ｌ。Ｍ和Ｔ。Ｍ分别减少了 ４７．７ 、４６．９ 、２７．２ 和４１．５ ，其中Ｒ。Ｍ降低尤 其明显；农桑１２号的Ｒ。Ｍ、Ｓ。 、Ｌ。Ｍ和Ｔ。Ｍ分别减少 ２３．７％、４Ｏ．０ 、２７．８２ 和３２．７６ 。图１显示，农 桑１２号和强桑１号的ＲＲ，ｓ都有升高趋势，然而农桑 １４号的Ｒ 有下降趋势，但是所有的趋势都不显著 （Ｐ一０．５７４）。此外，干旱处理和品种问的交互作用 对Ｌ。Ｍ、ｓ。Ｍ和Ｔ。Ｍ的减少影响显著（Ｐ＜０．０１），对 ＲＤＭ和ＲＲ／Ｓ不显著（Ｐ＞０．０５）。 ２．２干旱胁迫对桑树幼苗气体交换特征的影响 桑树幼苗的Ｐ 、Ｇ。、丁 和Ｃ。在干旱胁迫下均显 著下降（ＰＧ０．００１），Ｌ 和ｗｕＥ均显著上升（ＰＧ ０．００１）（图２）。表２中，农桑１２号受干旱胁迫的影 响最大，Ｐ 、Ｇ 、Ｔｒ和Ｃ 分别下降了５０．５ 、 ７８．８５ 、７３．９ 和２２．８９ ；强桑１号的Ｐ 、Ｇ 、Ｔ 和ｃ。分别下降了４４．０ 、７５．９１ 、７１．８８％和 ２２．３２ ；农桑１４号下降的幅度相对较小，分别为 ３４．０ 、５８．７４ 、５７．０ 和１４．０４ 。双因素方差 分析显示，不同品种之间的Ｐ 、Ｇ。和Ｔ 存在显著 差异（ＰＧ０．０１），而Ｃｉ、Ｌ 和ｗＵＥ在品种间不显著 （Ｐ＞Ｏ．０５）。对照组中农桑１４号和农桑１２号具有 较高的Ｐ 、 和Ｔ ，强桑１号相对较低；而在处理 组中，除了农桑１４号和农桑１２号的Ｐ 要高于强桑 第４期 郑俊明等：重度干旱对３种桑树生物量及其生理生化影响的机理探索 ４７ 表１ 干旱胁迫下桑树盆栽苗生物量的积累与分配（平均值士标准误差） Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔｔｅｄ Ｍｏｒｕｓ Ｌｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ（ｍｅａｎ４１－ＳＥ） ．注：ＦＣ，田间持水量，Ｐｖ，品种效应；Ｐｄ，干旱效应；ＰｖＸ ｄ，品种和干旱的交互效应。在每个柱上含有相同的字母代表同一性状的不同处理在Ｐ ＜Ｏ．０５水平上差异不显著。表２同。 一对照０ ５ 口干旱 １ ０ ０．４ Ｏ ８ ● 吕 丑０．３ ０ ２ ０．６ 褂 ０．４ ０．１ 罂 ｛唱 ０．２ Ｏ．０ ０．０ 农桑ｌ４号农桑ｌ２号强桑１号 农桑ｔ４－３农桑１２号强桑１号 注：Ｐｖ，品种效应；Ｐｄ，干旱效应；Ｐｖ×ｄ，品种和干旱的交互效应。 在每个柱上含有相同的字母代表同一性状的不同处理在Ｐ＜０．０５水平上差 异不显著。图２，图３同。 图１干旱胁迫下桑树盆栽苗根冠比（ａ）和株高增长速率（ｂ）的变化（平均值士标准误差） Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ＲＲ／Ｓ（ａ）ａｎｄ ＲＨＧ（ｂ）ｏｆ ｐｏｔｔｅｄ Ｍｏｒｕｓ Ｌ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ（ｍｅａｎ：Ｊ＝ＳＥ） 表２干旱胁迫下桑树盆栽苗气体交换生理指标（平均值土标准误差） Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｏｔｔｅｄ Ｍｏｒｕｓ Ｌ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ（ｍｅａｎ＋ＳＥ） １号，Ｇ。、Ｔ 和Ｃｉ在品种间均无显著差异。此外，干 活性和ＭＤＡ含量的差异与品种有关（Ｐ ｖａｒｉｅｔｙ一 ０．０ｌ３，Ｐ ｖａｒｉｅｔｙ＜０．００１），而Ｓ０Ｄ活性在品种之间 没有显著差异（Ｐ ｖａｒｉｅｔｙ一０．１１３）。在干旱处理下 农桑１４号的酶系统产生了响应，表现为Ｓ０Ｄ活性 旱处理和品种间的交互作用显著降低了Ｐ 和Ｇ。 （Ｐ一０．０２２，Ｐ一０．０２５），对Ｔ 、Ｃｉ、Ｌ 和ＷＵＥ均不 显著（Ｐ＞０．０５）。 ２．３干旱胁迫对桑树幼苗ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性和 显著下降，ＰＯＤ活性显著上升，而强桑１号的细胞 膜透性增加，表现为ＭＤＡ含量的显著上升。另外， 品种和处理之间的交互作用对叶片中显著降低了 ＳＯＤ活性，提高了ＭＤＡ含量（Ｐ＜０．００１和Ｐ一 ０．０４６），而对ＰＯＤ活性无显著影响（Ｐ一０．５１５）。 ＭＤＡ含量的影响 干旱处理显著影响了Ｓ０Ｄ活性（Ｐ ｄｒｙ一 ０．０２２）和ＭＤＡ的含量（Ｐ ｄｒｙ一０．０２８），而对ＰＯＤ 活性的影响还不显著（Ｐ ｄｒｙ－＝０．０７２）（图３）。ＰＯＤ －４８ 西北林学院学报 一对照０．６ Ｏ．５ 口干旱 ｌ０ 一 ∞．ｆ１一＼ ＩＡ一芑 口０∞ ２ ２ ｌ １ 趔Ｏ．４ 啦 Ｏ 如 ∞ 如 ∞ 如 Ｏ ０ Ｏ Ｏ Ｏ ０．３ Ｏ．２ ０ ｌ ０．０ 农桑ｌ４号农桑ｌ２号强桑１号 农桑ｌ４号农桑ｌ２号强桑ｌ号 图２干旱胁迫下桑树盆栽苗气孑Ｌ限制值（ａ）和水分利用效率（ｂ）的变化（平均值士标准误差） Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ Ｌｓ（ａ）ａｎｄ ＷＵＥ（ｂ）ｏｆ ｐｏｔｔｅｄ Ｍｏｒｕｓ Ｌ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ（ｍｅａｎ￣ＳＥ） 一 ∞Ｉ茸ＩＡ Ｑ日口０ Ⅱ．１Ｉ—目＼Ｑ０司一＼ 一对照口干旱 ４ ３ ２ ｌ （ｂ） ０ ０ ０ Ｏ ０ ５ Ｏ Ｏ ＿Ｐｄ：０．０７２ Ｐｖ×ｄ：０ ５ｌ５ 一 一０吕鲁．一０目 ＼附衽暖 ８ ６ ４ ２ ＊ Ｏ １｝王 一 ∞．一０目 ＼苦０苫０ｏ ０窆 农桑ｌ４号农桑强桑 １２号 ｌ号 图３干旱胁迫下盆栽桑树苗超氧化物歧化酶活性（ａ）、过氧化物酶活性（ｂ）和丙二醛含量（ｃ）的变化（平均值±标准误差） ５ Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ（ａ），ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ（ｂ）ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ（ｃ）ｏｆ ｐｏｔｔｅｄ Ｍｏｒｕｓ Ｌ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ（ｍｅａｎｆｌ＿ＳＥ） ３ 结论与讨论 干旱所引起的水分胁迫被认为是影响植物生长 和生产量的重要因素。在本研究中，对照组的农桑 １４号和农桑１２号有着更高的Ｒ。 、ＳＤＭ、Ｌ。Ｍ和 Ｔ。 ；干旱胁迫下，农桑１４号和农桑１２号的ＲｏＭ、 策略将使植物承受更大的风险。值得注意的是强桑 １号的Ｐ 在干旱胁迫下显著下降，但ＲｏＭ、ｓｏＭ、Ｌｏ 和Ｔ。 却无显著变化。一方面意味着干旱组中强桑 １号的土壤水分有大量盈余，水分不是限制其生长 的因素；另一方面能说明在水分条件良好的情况下， 强桑１号未将大量光合产物用于植物组织的形成， 而是可能将一部分光合产物合成淀粉、果糖、葡萄 糖、蔗糖等非结构性碳物质储存起来，干旱来临时， 强桑１号将有限的光合产物优先满足于植物组织的 ｓ。Ｍ、Ｌ。Ｍ和Ｔ。Ｍ有显著的下降，其中水分胁迫限制 了根的生长和株高的增长从而降低了ＲｏＭ和ｓｏＭ。 研究发现ＬｏＭ的降低主要是由于水分胁迫促使农桑 １４号和农桑１２号的叶基部一些功能较差，叶绿素 构建，非结构性碳物质所占的比例将减少。强桑１ 号的这种用水方式和光合产物的分配方式由自身的 生存策略决定，这与荒漠地区植物水分利用方式相 似，即使在短期内水分充足的情况下，植物也不会大 量的形成组织，因为地上部分构建更多的植物组织 含量和光合效率较低的叶片脱落，这种在非生长季 的落叶正是为了减少蒸腾面积以降低水分的散失。 研究发现，柠条在极端干旱下其通过叶片脱落来保 持枝条中叶绿体的完整性＿】 ，梭梭树在极端干旱下 甚至可以将同化枝脱落以保证存活的同化器官具有 光合能力Ｅ１３］。多项研究表明，这种牺牲部分同化器 则要求地下部分的根系吸收到更多更稳定的水资 源口 。王翔ｌ＿１ 对青海杨２个不同种群的研究发现， 来自湿润地区的杨树种群能快速生长，采用耗水策 略从而抗旱性低，而来自干旱地区的杨树生长缓慢， 采用节水策略从而抗旱性高，本文中的强桑１号也 有与干旱地区杨树相似的节水策略。另外根生物量 的结果显示，对照组中强桑１号的根生物量占总生 物量的２２．６ ，而农桑１４号和农桑ｌ２号分别为 ２１．８ 和２１．２ ９／６，干旱组中强桑１号的根生物量占 官以减少水分散失的形态调节是一种重要的干旱响 应策略 。农桑１４号和农桑１２号在水分充足的 条件下Ｐ 、Ｇ 、Ｔ 和生物量积累均更高，这意味着 它们能利用充足的水资源，加速消耗可利用的水分 以加快自身的生长，光合作用所固定的同化产物多 数用于地上植物组织的构建，这种策略适用于短期 干旱的竞争环境＿】引，但在长期干旱地区，这种用水 第４期 郑俊明等：重度干旱对３种桑树生物量及其生理生化影响的机理探索 ４９ 总生物量的２４．２ ，农桑１４号和农桑１２号分别为 １９．５ 和２４．１ ，从中可以看出强桑１号具有相对 更发达的根系，能利用更多土壤中的水。由以上植 株生长状况来看，３个品种中强桑１号更适合在干 旱地区生长。 水分是限制干旱地区植物生长的主要因素，然 而植物从来没有因水作为光合原料的不足而限制生 长，陆地植物仅有ｌ ～５ 的水分用于代谢，而绝 大部分的水以蒸腾的方式散失到体外Ｌ２引，其中气孑Ｌ 是控制着水蒸气、ＣＯ 等气体交换的主要通道。干 旱条件下，Ｇ 、丁 均降低，一方面气孑Ｌ的阻力增加使 植物体保留了更多的水分，另一方面Ｇ 的降低导致 细胞内ＣＯ 的减少，Ｃｉ下降，Ｏ 成为电子传递链受 干旱条件下，植物体内正常的水分平衡状态会 被打破，气孑Ｌ随之关闭，光合速率下降。随着干旱程 度加深，植物细胞内会产生大量活性氧，造成细胞膜 过氧化，膜的功能和结构遭到破坏，与此同时叶绿体 结构也被破坏，细胞内各细胞器和酶系统无法正常 体而形成氧自由基 ２ ，进一步影响了植物的光系统 和酶系统，气孔对ＣＯ 的限制和活性氧导致的叶肉 工作，情况严重时还会使植物细胞死亡，最终导致植 物的死亡［１。 。ＳＯＤ是植物在干旱胁迫下最先响 应的保护酶，在干旱处理３０ ｄ后，农桑１４号的ＳＯＤ 活性明显降低，而农桑１２号和强桑１号ＳＯＤ活性 无显著变化，研究表明，在重度干旱胁迫或者干旱胁 迫后期，植物体内的ＳＯＤ活性会降低ｌ＿２ ，ＳＯＤ中 含有金属辅基，活性氧对其有氧化作用。所以３个 品种的桑树在干旱胁迫下ＳＯＤ活性均无显著上升， 推断干旱胁迫所造成的活性氧伤害已经突破ｓＯＤ 这“第一道防线”。农桑１４号在干旱胁迫下ＰＯＤ活 性显著上升，结合ＳＯＤ活性的结果分析，认为ＳＯＤ 催化氧自由基产生Ｈ Ｏ 和Ｏ ，ＰＯＤ则有分解 Ｈ Ｏ 的作用¨２ 。 ，所以农桑１４号在干旱胁迫期间 ＳＯＤ清除大量氧自由基的同时产生大量Ｈ Ｏ ，当 胁迫时间增长，植物体内正常的代谢开始失控，ＳＯＤ 活性开始下降，此时大量的Ｈ Ｏ 仍然诱导ＰＯＤ活 性的升高，而农桑１２号和强桑１号的ｓＯＤ活性还 未显著下降，其体内的Ｈ Ｏ 也处于不断堆积的阶 段，ＰＯＤ活性上升但不显著。刘芳ｌ＿２ ］对迷迭香的 研究发现，随着干旱胁迫时间的延长，迷迭香体内代 谢趋于混乱，ＳＯＤ活性开始下降，而清除Ｈ ｏ 的 ＣＡＴ和ＰＯＤ活性继续升高，本研究的结果与此相 符。ＭＤＡ是膜脂过氧化的主要产物，其含量可表 示细胞膜受损程度，本试验中强桑１号在干旱胁迫 下ＭＤＡ含量显著上升，而农桑１４号和农桑１２号 ＭＤＡ含量无显著变化，结合它们的生长状况分析， 一方面干旱时间延长使得桑树体内ＳＯＤ活性开始 下降，但另一方面农桑１４号和农桑１２号通过在极 端干旱下脱落基部叶片，减缓了植物体水分吸收和 散失之间的不平衡，这种形态调整使剩余叶片的膜 系统受损会减轻。而强桑１号在干旱胁迫下各部分 生物量均无显著减少，在极端干旱下其体内水分的 亏缺程度必然远超农桑１４号和农桑１２号，所以其 ＭＤＡ含量显著上升。根据保护酶活性和ＭＤＡ含 量的结果，认为强桑１号叶肉细胞膜受损程度较高， 农桑１４号其次，农桑１２号受损相对较轻。 细胞光合活性降低均能显著影响Ｐ 。Ｇ．Ｄ．Ｆａｒｑｕ— ｈａｒ和Ｔ．Ｄ．Ｓｈａｒｋｅｙ＿２。 认为，植物叶片在气体交换 的过程中，Ｐ 下降时，Ｃｉ降低并且Ｌ 逐渐升高，那 么可认为气孔因素是主要原因。而Ｐ 下降的同时 ｃｉ升高或者不变，同时Ｌ 降低，则非气孔因素是主 要原因。本研究中３个品种的桑树在干旱胁迫下的 Ｐ 、Ｇ 、丁 均有显著下降，并且下降的幅度为农桑 １２号＞强桑１号＞农桑１４号，３种桑树在干旱胁迫 下ｃ。显著下降，Ｌ。显著上升，根据Ｐ 下降的判断 依据，３种桑树光合速率下降的主要原因是气孔造 成的。但对酶系统和ＭＤＡ含量的分析显示，农桑 １４号ｓＯＤ活性显著下降，ＰＯＤ活性上升，强桑１号 膜系统受损，ＭＤＡ含量显著上升，这表明农桑１４ 号和强桑１号的叶肉细胞光合活性已受到损伤，非 气孔因素是存在的，但究竟是哪种因素对光合的限 制更大还无法判断。许大全＿２９］在对光合作用气孔 限制的分析中指出，引起Ｐ 下降的因素分为两类， 气孔部分关闭使ｃ。降低，叶肉细胞光合活性下降使 Ｃｉ增高，ｃ 的变化方向依赖于占优势的那个因素。 而本研究认为Ｌ。和Ｃ。可作为判断气孑Ｌ或非气孔因 素的方式，但是作为唯一的判断依据则过于片面。 原因如下：气孔因素和非气孔因素对Ｐ 限制并非 单独影响，２种因素对Ｐ 影响的方式和水平也互不 相同，即气孔的限制是优先对进入细胞中ＣＯ 含量 的限制，是一种由气孔关闭造成ＣＯｚ进入叶肉细胞 阻力增加的物理性限制，气孔的状态易受外界环境 因子的影响＿３ ，植物的午休现象和叶片气孔的不均 匀关闭也会造成气孔因素的假象［３ 。而非气孑Ｌ因 素则是光合作用对已进入细胞的ｃｏ 固定消耗，由 叶肉细胞光合活性所控制的生物化学性限制，对于 Ｐ 下降则是２种因素所叠加产生的结果，Ｃ．的变化 方向可作为分析气孔和非气孑Ｌ因素的依据，但也仅 仅是对叶肉细胞中ＣＯ 动态变化的分析，这２种因 素对光合限制的“贡献值”还无法进行独立比较，所 以单凭Ｃｉ来判断哪一个因素是主要原因还不妥当。 总体来说，Ｃｉ有降低的趋势，则能说明的是气孔因 ５０ 西北林学院学报 ３３卷 素是限制光合的主要因素之一，而非气孔因素是否 显著影响Ｐ ，一方面Ｃ 上升是判断依据之一，另一 方面需要结合叶绿素荧光动力和酶系统对叶肉细胞 光合能力和受损程度进行评估，这样才能得出更好 的结论。所以对３种桑树Ｐ 限制因素的结论为， 气孔因素均显著影响了３种桑树的Ｐ ，同时农桑１４ 号和强桑１号的非气孔因素也显著限制了Ｐ 。 综合分析，农桑１４号和农桑１２号具有生长势 旺的特点，它们能将有限的水分尽可能多地用于植 物组织的构建，适合在湿润地区的竞争环境生长。 而它们对土壤水分减少更为敏感（尤其是农桑１４ 号），不仅表现为各部分生物量的显著下降，并且通 过淘汰叶基部功能较差的叶片来减少叶片水分蒸 发，从而缓和植物体水分吸收和散失的不平衡，在重 度干旱胁迫下，农桑１４号和农桑１２号通过迅速的 形态调整和控制叶片气孔的水分散失来抵御干旱的 环境。强桑１号有着类似于某些干旱地区植物的用 水方式，与农桑１４号和农桑１２号不同，光合产物的 分配被严格控制，在重度干旱胁迫下各部分生物量 无显著减少，叶肉细胞膜所受损伤也更为严重，相比 于农桑１４号和农桑１２号，强桑１号更适合在干旱 地区生长，而若对强桑１号延长胁迫时间，其是否也 会有基部落叶的形态调整还有待继续研究。对光合 限制的因素分析认为，气孔因素均显著限制了Ｐ ， 而非气孑Ｌ因素也显著影响了农桑１４号和强桑１号 的Ｐ 。当前评价植物的抗旱性多关注于其短期内 保护酶含量，渗透物质等生理生化指标的研究，而事 实上植物不可能长期处于膜系统受损的代谢状况， 植物是否具有极为有效的形态调节来达到形态与环 境相适应，这种长期的生存适应能力也应作为抗旱 性能的评判因素之一。 参考文献： ［１］沈永平，王国亚．ＩＰＣＣ第一工作组第五次评估报告对全球气候 变化认知的最新科学要点［Ｊ］．冰川１冻土，２０１３，３５（５）：１０６８— １０７６． ＳＨＥＮ Ｙ Ｐ，ＷＡＮＧ Ｇ Ｙ．Ｋｅｙ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ａｎｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＩＰＣＣ ＷＧＩ Ｆｉｆｔｈ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ Ｒｅｐｏｒｔ ＥＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｌａｃｉｏｌ— ｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｃｒｙｏｌｏｇｙ。２０１３，３５（５）：１０６８—１０７６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２］ＦＬＥＸＡＳ Ｊ，ＲＩＢＡＳＣＡＲＢＯ Ｍ，Ｂ０ＴＡ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｒｕｂｉ— ｓｅｏ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｓ ｎｏｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｌ— ａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｕｔ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｏｗ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙ— ｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００６，１７２（１）：７３—８２． ［３３李泽，谭晓风，卢锟，等．干旱胁迫对两种油桐幼苗生长、气体交 换及叶绿素荧光参数的影响［Ｊ］．生态学报，２０１７，３７（５）： １５１５—１５２４． ＬＩ Ｚ，ＴＡＮ Ｘ Ｆ，ＬＵ Ｋ．ｅｔａ１．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ，ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ，ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｔｗｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｔｕｎｇ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２Ｏ１７，３７（５）：１５１５—１５２４．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［４３裴斌，张光灿，张淑勇，等．土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用 和抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．生态学报，２ｏ１３，３３（５）：１３８６— １３９６． ＰＥＩ Ｂ，ＺＨＡＮＧ Ｇ Ｃ，ＺＨＡＮＧ Ｓ Ｙ， ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔ０ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉ— ｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ Ｌｉｎｎ．ｓｅｅｄ— ｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（５）：１３８６—１３９６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［５］秦俭，何宁佳，黄先智，等．桑树生态产业与蚕丝业的发展［Ｊ］． 蚕业科学，２０１０，３６（６）：０９８４—０９８９． ＱＩＮ Ｊ，ＨＥ Ｎ Ｊ，ＨＵＡＮＧ Ｘ Ｚ，ｅｔ ａ１．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｕｓｔｒｙ ａｎｄ ｓｅｒｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｓｅｒｉｃｏｌｏｇｉｅａ Ｓｉｎｉ— ｃａ，２０１０，３６（６）：０９８４—０９８９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） Ｅ６］林寿康，吕志强，计东风，等．桑树新品种农桑１２号、农桑１４号 的育成［Ｊ］．蚕业科学，２００１，２７（３）：２１０—２１３． ＬＩＮ Ｓ Ｋ，ＬＶ Ｚ Ｑ，ＪＩ Ｄ Ｆ，ｅｔａ１．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｎｅｗ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｖａｒｉ— ｅｔｉｅｓ—Ｎｏｎｇｓａｎｇ １ ２ ａｎｄ Ｎｏｎｇｓａｎｇ １ ４［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｓｅｒｉｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎ— ｉｃａ，２００１，２７（３）：２１０－２１３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［７３ 吕志强，计东风，周勤，等．桑树新品种强桑１号的选育［Ｊ］．蚕 业科学，２０１１，３７（１）：０００９—００１２． Ｉ Ｖ Ｚ Ｑ，ＪＩ Ｄ Ｆ，ＺＨＯＵ Ｑ，ｅｔ ａ１．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ａ ｎｅｗ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｖａｒｉｅｔｙ，Ｑｉａｎｇｓａｎｇ １［Ｊ］．Ａｅｔａ Ｓｅｒｉｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，３７ （１）：０００９—００１２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［８３ ＮＩＪＳ Ｉ，ＦＥＲＲＩＳ Ｒ，ＢＬＵＭ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｏｍａｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｅ：ａ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｙ ｕｓｉｎｇ ｆｒｅｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ— ｃｒｅａｓｅ（ＦＡＴＩ）ａｎｄ ｆｒｅｅ ａｉｒ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ（ＦＡＣＥ）［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｌ９９７，２０（８）：１０４１—１０５０． ［９］ＢＩＥＲＨＵＩＺＥＮ Ｊ Ｆ，ＳＬＡＴＹＥＲ Ｒ Ｏ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃｏｎ— ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｖａｐｏｕｒ ａｎｄ ＣＯｚ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｒａｎｓｐｉｒａ— ｔｉｏｎ—ｐｈ０ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌ— ｔｕｒａｌ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，１９６５，２（４）：２５９—２７０． ［１Ｏ］李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育 出版社，２００６：１６４—１６９． ［１１］邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社， ２０００：１７３—１７４． ［１２］徐当会，方向文，宾振钧，等．柠条适应极端干旱的生理生态机 制——叶片脱落和枝条中叶绿体保持完整性［Ｊ］．中国沙漠， ２Ｏ１２，３２（３）：６９ｉ－６９７． ｘｕ Ｄ Ｈ，ＦＡＮＧ Ｘ Ｗ，ＢＩＮＧ Ｚ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｅｃｏ—ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｃａｒｅｇａｎｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ Ｋｏｍ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｘ— ｔｒｅｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ：ｌｅａｆ ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｋｅｅｐｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ｉｎ ｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ．２０１２，３２ （３）：６９１—６９７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１３］许皓，李彦，邹婷，等．梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ）生理与 个体用水策略对降水改变的响应［Ｊ］．生态学报，２００７，２７ （１２）：５０１９－５０２８． ＸＵ Ｈ，ＬＩ Ｙ，ＺＯＵ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｅｃ０ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａ１ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏ— ｗａｒｄｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００７，２７（１２）：５０１９－５０２８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１４］ＣＡＳＰＥＲ Ｂ Ｂ，ＦＯＲＳＥＴＨ Ｉ Ｎ，ＫＥＭＰＥＮＩＣＨ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｒｏｌｏｎｇｓ ｌｅａｆ ｌｉｆｅ ｓｐａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｄｅｓｅｒｔ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ Ｃｒｙｐｔａｎ— 第４期 郑俊明等：重度干旱对３种桑树生物量及其生理生化影响的机理探索 ５１ ｔｈａ ｍｍ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，１５（６）：７４０—７４７． ［１５］ 杨帆，苗灵凤，胥晓，等．植物对干旱胁迫的响应研究进展ＥＪ］． 应用与环境生物学报，２００７，１３（４）：５８６－５９１． ＹＡＮＧ Ｆ，ＭＩＡ０ Ｌ Ｆ，ＸＵ Ｘ，ｅｔ ａ１．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ— ｐｌｉｅｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００７，１３（４）：５８６－５９１．（ｉｎ Ｃｈｉ— ｎｅｓｅ） ［１６］ 陈珂，蒋祺，类延宝，等．植物对干旱胁迫的生理响应Ｉ－Ｊ］．安徽 农业科学，２００９，３７（５）：１９０７—１９０８． ＣＨＥＮ Ｋ，ＪＩＡＮＧ Ｑ，ＬＥＩ Ｙ Ｂ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ Ｉ－Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，３７（５）：１９０７—１９０８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１７］ 王翔，尹春英，李春阳．干旱胁迫对青海杨不同种群的影响 －ＩＪ］．应用与环境生物学报，２００６，１２（４）：４９６—４９９． ＷＡＮＧ Ｘ。ＹＩＮ Ｃ Ｙ，ＬＩ Ｃ Ｙ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ａｄａｐ— ｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ Ｍａｘ— ｉｍ Ｉ－Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６，１２（４）：４９６－４９９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［ｉ８］ ＣＨＡＶＥＳ Ｍ Ｍ，ＦＬＥＸＡＳ Ｊ，ＰＩＮＨＥＩＲ０ Ｃ．Ｐｈ０ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ：ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｒｏｍ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ｔｏ ｃｅｌｌ ＥＪ］．Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２００９，１０３（４）：５５１— ５６Ｏ． ［１９］ ＭＣＤＯＷＥＬＬ Ｎ，ＰＯＣＫＭＡＮ Ｗ Ｔ，ＡＬＬＥＮ Ｃ Ｄ，ｅｔａ１．Ｍｅｃｈ— ａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ：ｗｈｙ ｄｏ ｓｏｍｅ ｐｌａｎｔｓ ｓｕｒｖｉｖｅ ｗｈｉｌｅ ｏｔｈｅｒｓ ｓｕｃｃｕｍｂ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ？［Ｊ］． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００８，１７８（４）：７１９—３９． ［２Ｏ］ 张凤良，毛常丽，李小琴，等．橡胶树优树无性系对干旱胁迫的 生理响应［Ｊ］．西北林学院学报，２０１６，３１（４）：６７—７２． ＺＨＡＮＧ Ｆ Ｌ，ＭＡＯ Ｃ Ｌ，ＬＩ Ｘ Ｑ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎ— ｓｅｓ ｏｆ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ ｐｌｕｓ ｔｒｅｅ ｃｌｏｎｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１６，３１（４）： ６７—７２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２１］ 王兴顺．黄芩（Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ）幼苗对干旱胁迫的生理 适应性反应［Ｊ］．西北林学院学报，２０１４，２９（１）：５５—５９． ＷＡＮＧ Ｘ Ｓ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎ— ｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１４，２９（１）：５５—５９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２２］ 李春燕，王进鑫，薛设．干旱及复水对侧柏幼苗叶片抗氧化酶 活性的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２０１５，３０（２）：３３—３７． ＬＩ Ｃ Ｙ，ＷＡＮＧ Ｊ Ｘ，ＸＵＥ Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａ，Ｔｅｓ ｏｆ Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ Ｉ－Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉ— ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１５，３０（２）：３３－３７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２３］ 吴建华，张汝民，高岩．干旱胁迫对冷蒿保护酶活性及膜脂过 氧化作用的影响［Ｊ］．浙江林学院学报，２０１０，２７（３）：３２９一 ３３． ＷＵ Ｊ Ｈ，ＺＨＡＮＧ Ｒ Ｍ，ＧＡＯ Ｙ．Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｗｉｔｈ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ Ａｒｔｅｍｉ— ｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ， ２Ｏ１０，２７（３）：３２９—３３３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２４］ 刘忠霞，刘建朝，胡景江．干旱胁迫对苹果树苗活性氧代谢及 渗透调节的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２０１３，２８（２）：１５－１９． ＬＩＵ Ｚ Ｘ。ＬＩＵ Ｊ Ｃ，ＨＵ Ｊ Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｓｕｂ— ｓｔａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ— ｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，２８（２）：１５－１９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２５］ 刘芳，左照江，许改平，等．迷迭香对干旱胁迫的生理响应及其 诱导挥发性有机化合物的释放［Ｊ］．植物生态学报，２０１３，３７ （５）：４５４－４６３． ＬＩＵ Ｆ，ＺＵ０ Ｚ Ｊ，ＸＵ Ｇ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ｉｎｄｕｃｅｄ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｉｎ Ｒｏｓｍａｒｉｎｕｓ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３７（５）：４５４—４６３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２６３ 潘瑞炽．植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０１３：２２— ２３． ［２７］ 姚庆群，谢贵水．干旱胁迫下光合作用的气孔与非气孔限制 口］．热带农业科学，２００５，２５（４）：８０—８５． ＹＡｏ Ｑ Ｑ，ＸＩＥ Ｇ Ｓ．Ｔｈｅ ｐｈ０ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｎｄ ｎｏｎｓｔｏ— ｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ Ｉ－Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００５，２５（４）：８０—８５．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２８］ ＦＡＲＱＵＨＡＲ Ｇ Ｄ，ＳＨＡＲＫＥＹ Ｔ Ｄ．Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｉ－Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８２， ３３（３）：３１７—３４５． ［２９］ 许大全．光合作用气孔限制分析中的一些问题［Ｊ］．植物生理 学通讯，１９９７，３３（４）：２４１－２４４． ＸＵ Ｄ Ｑ．Ｓｏｍｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｉｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９７， ３３（４）：２４１－２４４．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［３Ｏ］ 高冠龙，张小由，常宗强，等．植物气孔导度的环境响应模拟及 其尺度扩展［Ｊ］．生态学报，２０１６，３６（６）：１４９１一Ｉ５００． ＧＡ０ Ｇ Ｌ，ＺＨＡＮＧ Ｘ Ｙ，ＣＨＡＮＧ Ｚ Ｑ，ｅｔ ａ１．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｕｐ—ｓｃａｌｉｎｇ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎ— ｄｕｃｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（６）：１４９ｌ＿１５００． （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［３１］ 许大全．气孔的不均匀关闭与光合作用的非气孔限制［Ｊ］．植 物生理学通讯，１９９５，３１（４）：２４６—２５２． ＸＵ Ｄ Ｑ．Ｎｏｎ－ｕｎｉｆｏｒｍ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏｓｕｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍ— ｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｉ－ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａ— ｔｉｏｎｓ，１９９５，３１（４）：２４６—２５２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）