ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ)
第４７卷第５期
２０１８年９月
表观遗传调控及其在水稻中的研究进展
张媛媛ꎬ张 玉ꎬ任育军ꎬ缪 颖
(福建农林大学生命科学学院分子细胞和系统生物学中心ꎬ福建福州３５０００２)
摘要:水稻是最重要的粮食作物之一ꎬ也是重要的单子叶模式植物.近年来ꎬ水稻表观遗传调控机制的研究取得较大进展.越来越多的研究表明ꎬ水稻表观遗传修饰在调节基因的表达继而影响生长发育、作物种质改良以及胁迫应答等方面发挥重要作用.本文对表观遗传调控的作用机制以及在水稻中的研究进展进行综述ꎬ并对其发展前景进行展望.关键词:表观遗传学ꎻＤＮＡ甲基化ꎻ组蛋白修饰ꎻ非编码ＲＮＡꎻ水稻中图分类号:Ｑ９４３
文献标识码:Ａ
文章编号:１６７１￣５４７０(２０１８)０５￣０５１３￣１１
ＤＯＩ:１０.１３３２３/ｊ.ｃｎｋｉ.ｊ.ｆａｆｕ(ｎａｔ.ｓｃｉ.).２０１８.０５.００１
Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｉｎｒｉｃｅ
(ＣｅｎｔｅｒｆｏｒＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｅｌｌａｎｄＳｙｓｔｅｍｓＢｉｏｌｏｇｙꎬＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ
ＺＨＡＮＧＹｕａｎｙｕａｎꎬＺＨＡＮＧＹｕꎬＲＥＮＹｕｊｕｎꎬＭＩＡＯＹｉｎｇ
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｒｉｃｅｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｒｏｐｓａｎｄａｌｓｏａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｏｄｅｌｐｌａｎｔ.Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓꎬｇｒｅａｔｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｎｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｂｅｅｎｍａｄｅｉｎｒｉｃｅ.Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｐｌａｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇｒｉｃｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｃｒｏｐｂｒｅｅｄｉｎｇｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄａｌｓｏｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓｔｒｅｓｓｅｓ.Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｓｕｍｍａ￣ｒｉｚｅｓｔｈｅｂａｓｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｃｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｉｎｒｉｃｅ.Ｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓａｒｅａｌ￣ｓｏｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｓꎻＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎꎻｈｉｓｔｏｎｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇＲＮＡｓꎻＯｒｙｚａｓａｔｉｖａ
ＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＦｕｚｈｏｕꎬＦｕｊｉａｎ３５０００２ꎬＣｈｉｎａ)
机制[１]ꎬ主要包括ＤＮＡ甲基化、组蛋白修饰(乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化等)、非编码ＲＮＡ的调节以及ＡＴＰ依赖的染色质重塑等多种类型[２ꎬ３].
水稻是重要的单子叶模式植物ꎬ也是主要的粮食作物之一.研究如何提高水稻的产量以及改善水稻的
表观遗传调控是指核苷酸序列没有发生改变ꎬ而基因表达和功能等发生可稳定遗传变化的一种修饰
品质具有重要的理论和现实价值.越来越多的研究表明ꎬ水稻表观遗传调控对其生长发育、关键农艺性状的形成和环境适应等方面均起重要作用[２ꎬ４ꎬ５]ꎬ本文重点对ＤＮＡ甲基化、组蛋白修饰和非编码ＲＮＡ调控在水稻中的研究进展进行总结.１.１ ＤＮＡ甲基化
１表观遗传调控的作用机制研究
ＤＮＡ甲基化是由ＤＮＡ甲基转移酶将Ｓ－腺苷甲硫氨酸(ＳＡＭ)的甲基转移到ＤＮＡ片段的特定碱基上
的一种共价修饰机制ꎬ这种修饰可精确复制和稳定遗传[１ꎬ６].植物中的ＤＮＡ甲基化通常存在于ＣＧ、ＣＨＧ和ＣＨＨ(Ｈ＝Ａ、Ｃ和Ｔ)３个基因组位点[６ꎬ７].ＣＧ和ＣＨＧ甲基化主要发生在转座子和转座子相关基因的区域ꎬ甲基化水平较高ꎻＣＨＨ甲基化则通常集中于常染色质区ꎬ甲基化水平较低[７－９].根据ＤＮＡ甲基化初始状态ꎬＤＮＡ甲基化过程分为重头甲基化和维持甲基化.重头甲基化无需模板指导ꎬ对没有甲基化的位点进行甲基化ꎬ由ＤＮＡ甲基转移酶ＤＲＭ２参与ꎬ通过ＲＮＡ介导的ＤＮＡ甲基化(ＲｄＤＭ)途径完成[９ꎬ１０].维持甲基化则是以甲基化的ＤＮＡ母链为模板ꎬ复制出的子链也甲基化的过程ꎬ由ＤＮＡ甲基转移酶ＭＥＴ１、ＤＤＭ１、ＣＭＴ３介导[１０ꎬ１１].此外ꎬＤＮＡ脱甲基化酶ＲＯＳ１和ＤＭＬ３可以去除ＤＮＡ的甲基化修饰[８](图１).
收稿日期:２０１７－１２－２５ 修回日期:２０１８－０３－１８
基金项目:福建省引导性项目(２０１５Ｎ００１９)ꎬ国家自然科学基金项目(３１４７０３８３、３１７７０３１８)ꎮ
作者简介:张媛媛(１９９１－)ꎬ女ꎬ硕士.研究方向:分子细胞生物学.Ｅｍａｉｌ:１１５０５３９００９＠ｆａｆｕ.ｅｄｕ.ｃｎ.通信作者缪颖(１９６５－)ꎬ女ꎬ教授ꎬ博士生导师.研究方向:植物分子细胞生物学.Ｅｍａｉｌ:ｙｍｉａｏ＠ｆａｆｕ.ｅｄｕ.ｃｎ.
５１４
福建农林大学学报(自然科学版)第４７卷
图１ ＤＮＡ甲基化修饰及非编码ＲＮＡ调控模式
１.２ 组蛋白修饰
Ｆｉｇ.１ ＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｎｄｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇＲＮＡｓｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔｓ
组蛋白修饰是指核心组蛋白Ｎ末端发生甲基化、乙酰化、泛素化、磷酸化或ＡＤＰ核糖基化等的修饰.通常ꎬ组蛋白修饰是一个动态平衡的过程ꎬ这种动态平衡由多种酶共同维持.例如ꎬ组蛋白乙酰转移酶和ＰＲＭＴｓ)和组蛋白去甲基化酶(ＨＤＭ)共同维持组蛋白甲基化水平的平衡ꎻ而组蛋白磷酸化的修饰平衡则由蛋白激酶(ＰＫ)和蛋白磷酸酶(ＰＰ)共同作用(图２).参与泛素化修饰的酶主要有泛素激活酶(Ｅ１)、泛素接合酶(Ｅ２)和泛素－蛋白连接酶(Ｅ３).在植物中ꎬＨＡＴｓ分为４个家族:ＧＮＡＴ、ＭＹＳＴ、ＴＡＦⅡ相关因子(ＴＡＦⅡ２５０)和ＣＲＥＢ结合蛋白(ＣＢＰ)[１２]ꎻＨＤＡＣｓ分为３个家族:ＲＰＤ３、ＳＩＲ２和ＨＤ２[１３].ＨＫＭＴｓ是根据所含的ＳＥＴ结构域的不同ꎬ分别对不同的甲基化修饰起作用.ＨＤＭ分为两个家族:ＬＳＤ１和ｊｍｊＣꎬ其中ｊｍｊＣ家族研究得较为深入[１４].
(ＨＡＴｓ)和组蛋白去乙酰化酶(ＨＤＡＣｓ)维持组蛋白乙酰化水平的平衡ꎻ组蛋白甲基转移酶(ＨＭＴ:ＨＫＭＴｓ
图２ 组蛋白修饰模型
组蛋白修饰通常可发生在多个位点ꎬ如乙酰化修饰位点有Ｈ３Ｋ９、Ｈ３Ｋ１４、Ｈ３Ｋ１８、Ｈ３Ｋ２３、Ｈ３Ｋ２７、Ｈ４Ｋ５、Ｈ４Ｋ８、Ｈ４Ｋ１２、Ｈ４Ｋ１６和Ｈ４Ｋ２０等[１５]ꎬ在水稻中研究较多的是Ｈ３Ｋ９、Ｈ３Ｋ２３、Ｈ３Ｋ２７、Ｈ４Ｋ１２和Ｈ４Ｋ１６位点[５].与其他组蛋白修饰相比ꎬ组蛋白的甲基化修饰更为复杂.首先ꎬ组蛋白甲基化修饰可发生在赖氨酸(Ｋ)和精氨酸(Ｒ)残基上[１６ꎬ１７]ꎬ修饰位点有Ｈ３Ｋ４、Ｈ３Ｋ９、Ｈ３Ｋ２７、Ｈ３Ｋ３６、Ｈ４Ｋ２、Ｈ４Ｋ２０、Ｈ３Ｒ２和Ｈ３Ｒ１７等ꎬ研究较多的有Ｈ３Ｋ４、Ｈ３Ｋ９、Ｈ３Ｋ２７和Ｈ３Ｋ３６位点[５].其次ꎬ组蛋白的甲基化修饰有多种形式ꎬ如单甲基化、二甲基化和三甲基化等[１８].组蛋白的磷酸化修饰通常发生在丝氨酸(Ｓ)、苏氨酸(Ｔ)和酪氨酸(Ｙ)残基上[１９]ꎬ其修饰位点有Ｈ２ＡＴｈｒ１２０、Ｈ２ＡＴｈｒ１３３、Ｈ３Ｔｈｒ３、Ｈ３Ｔｈｒ１１、Ｈ３Ｔｈｒ３２、Ｈ３Ｓｅｒ１０和Ｈ３Ｓｅｒ２８等[２０ꎬ２１].组蛋白的泛素化分１.３ 非编码ＲＮＡ
为多泛素化和单泛素化ꎬ且单泛素化通常发生在Ｈ２Ａ和Ｈ２Ｂ位置上[２２].
Ｆｉｇ.２ Ｈｉｓｔｏｎｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔｓ
ｎｔ)和ｍｉＲＮＡｓ、ｓｉＲＮＡｓ、ｐｉＲＮＡｓ、ｒａｓｉＲＮＡｓ、ｌｓｉＲＮＡｓ、ｔａｓｉＲＮＡｓ和ｓｃｎＲＮＡｓ等(小于２００ｎｔ)[２３ꎬ２４].其中ꎬｍｉＲＮＡｓ、
非编码ＲＮＡ(ｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇＲＮＡｓ)是指发生了转录却不编码蛋白质的ＲＮＡꎬ主要包括ｌｎｃＲＮＡｓ(大于２００
第５期 张媛媛等:表观遗传调控及其在水稻中的研究进展
５１５
ｓｉＲＮＡｓ和ｌｎｃＲＮＡｓ研究较为深入.非编码ＲＮＡ不仅可以直接作用于靶基因调控基因的转录ꎬ还可以通过调节ＤＮＡ甲基化、组蛋白修饰和染色质重塑等表观遗传修饰进而影响基因的表达[１４ꎬ２５].成熟的小分子ＲＮＡ非典型的小ＲＮＡ也可以在转录水平上通过ＲｄＤＭ途径介导ＤＮＡ的甲基化ꎬ从而调控基因的转录[１４ꎬ２７].Ｌｎ￣等[１４ꎬ１８ꎬ２８](图１).
(ｍｉＲＮＡｓ和ｓｉＲＮＡｓ等)通常与ＲＮＡ诱导沉默复合体(ＲＩＳＣ)结合ꎬ在转录后水平上调控基因的表达[２６].一些ｃＲＮＡｓ不仅可以直接作用于染色质改变染色质的构象ꎬ还可以作为ｍｉＲＮＡｓ的内源靶目标ꎬ干扰其与目标基因的结合[１４]ꎻ同时ＬｎｃＲＮＡｓ还是许多小分子ＲＮＡ的前体ꎬ经剪切、修饰等形成成熟的小ＲＮＡ调控生命活动１.４ ＡＴＰ依赖的染色质重塑
变化从而导致染色质结构发生改变ꎬ进一步调节基因转录活性的机制[２９].重塑因子都包含一个保守的ＡＴＰ基因的转录[３１].
ＡＴＰ依赖的染色质重塑是指在重塑因子的帮助下ꎬ由ＡＴＰ水解提供能量ꎬ引起核小体结构以及位置的
酶亚基ꎬ根据这个亚基的不同ꎬ染色质重塑复合物可以分为ＳＮＦ２、ＩＳＷＩ、ＣＨＤ、ＳＷＲ１和ＩＮＯ８０等几个家族[３０].染色质重塑对于基因的转录活性具有重要影响ꎬ如核小体重塑复合物ＲＳＣ绑定在转录起始位点ꎬ调节
２ 表观遗传调控在水稻生长发育中的作用
ＤＮＡ甲基化在调节基因的表达、转座子沉默[３２]、抑制重复序列、基因组印记[３３]和维持基因组稳定中均起重要作用[３４].例如ꎬＷａｎｇｅｔａｌ[３５]以ＤＮＡ甲基转移酶编码基因Ｍｅｔ１－２突变体和野生型水稻为材料ꎬ比较分析了全基因组范围ＣＧ甲基化与基因复制拷贝表达之间的关系ꎬ发现ＤＮＡ甲基化标记可以促进基因复制拷贝数的长期维持ꎬ故在维持基因组的稳定性中起关键作用.通常ꎬＤＮＡ甲基化可以通过调节相关基因的表达水平进而调控水稻的生长发育.Ｘｉｎｇｅｔａｌ[３２]利用重亚硫酸盐测序技术研究了不同发育时期水稻种子全基因组中ＤＮＡ的甲基化水平ꎬ发现水稻胚和胚乳ＤＮＡ的甲基化均呈动态变化ꎬ在授粉早期ＤＮＡ的甲基化水平明显下降ꎬ促进相关基因的转录ꎮ并且ꎬ与胚相比ꎬ胚乳中的ＤＮＡ甲基化水平明显偏低ꎬ基因的表达水平较高.由此可见ꎬＤＮＡ的甲基化在水稻种子发育中发挥重要作用ꎬ胚乳中ＤＮＡ的低甲基化有利于相关基因的转录和营养物质的积累.Ｐａｒｋｅｔａｌ[３６]进一步分析了拟南芥和水稻中央细胞和卵细胞中全基因组ＤＮＡ的甲基化水平ꎬ发现胚乳中ＤＮＡ的去甲基化起源于中央细胞.ＤＮＡ的甲基化除影响水稻种子的发育外ꎬ还在组织分化的过程中起作用.在愈伤组织中ꎬＤＮＡ的甲基化丢失ꎬ基因能够再次表达[３３]ꎬ说明ＤＮＡ的甲基化水平影响了水稻组织的分化ꎬ调节生长发育(表１).
１).Ｄｕｅｔａｌ[３８]在全基因组水平上分析了日本晴水稻中Ｈ３Ｋ９ａｃ和Ｈ３Ｋ２７ａｃ的分布情况ꎬ发现这两种乙酰化的修饰呈现相似的分布状态ꎬ大多分布在非转座子区ꎬ并且在转录起始位点的标记水平明显增高.作者同时研究了ＤＮＡ酶敏感位点的分布情况ꎬ发现其与以上两种标记的分布呈现高度的一致性ꎬ推测组蛋白乙酰化修饰和ＤＮＡ酶敏感位点都与转录活化有密切关系.同样的ꎬ水稻中Ｈ３Ｋ２３ａｃ和Ｈ４Ｋ１６ａｃ也集中分布在非转座子区域ꎬ并在转录起始位点富集[３９].以上结果说明组蛋白乙酰化的水平与基因的转录密切相关ꎬ从而调控基因的表达.组蛋白去乙酰化酶家族中许多基因的表达对水稻生长发育具有重要影响ꎮ例如ꎬ降低ＨＤＡ７０３的表达可以抑制花序梗的伸长及育性ꎻＨＤＡ７０４沉默则改变株高及旗叶的性状ꎻＨＤＡ７１０及ＨＤＡ７１６可以促进种子萌发及根的生长ꎻ而ＨＤＴ７０２低表达抑制叶片和茎的发育等[４０].研究表明ꎬ组蛋白去乙酰化酶ＯｓＳＲＴ１可以通过调节茉莉酸甲酯级联途径从而控制叶片的衰老[４１].Ｚｈｏｎｇｅｔａｌ[４２]研究了水稻组蛋白去乙酰化酶ＯｓＳＲＴ１在基因组水平上对Ｈ３Ｋ９ａｃ的作用以及ＯｓＳＲＴ１的结合位点ꎬ发现ＯｓＳＲＴ１结合在Ｈ３Ｋ９ａｃ水平较低的位点ꎬ并且ＯｓＳＲＴ１可以直接调节许多新陈代谢相关基因的Ｈ３Ｋ９ａｃ修饰和基因表达水平ꎬ证明ＯｓＳＲＴ１能直接抑制转座元件.
组蛋白甲基化修饰在水稻的开花、抽穗、组织器官分化及种子发育等过程中起重要作用ꎬ而这些过程对水稻的产量具有重要影响(表１).通常ꎬ组蛋白甲基化修饰是通过调节基因转录进而调控上述生物学过程.研究表明ꎬＨ３Ｋ４ｍｅ和Ｈ３Ｋ３６ｍｅ与转录活化有关ꎬ而Ｈ３Ｋ９ｍｅ和Ｈ３Ｋ２７ｍｅ与转录抑制有关[１６ꎬ６１].
组蛋白乙酰化也可以调节基因表达ꎬ进而调控水稻叶片衰老、生长发育及新陈代谢等生物学过程[３７](表
５１６
福建农林大学学报(自然科学版)表１ 水稻中重要的表观遗传调控相关基因
Ｔａｂｌｅ１ Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｓ￣ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｉｎｒｉｃｅ
第４７卷
类型
ＤＮＡ甲基转移酶
基因
ＯｓＤＲＭ２/ＤＭＴ７０６ＯｓＭＥＴ１ａ/ＯｓＭＥＴ１－１ＯｓＭＥＴ１ｂ/ＯｓＭＥＴ１－２ＯｓＤＤＭ１ａ/ＣＨＲ７４６ＯｓＤＤＭ１ｂ/ＣＨＲ７４１
位点
ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ０２０１０ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ５８４００ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ０８５００ＬＯＣ＿Ｏｓ０９ｇ２７０６０ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ５１２３０ＬＯＣ＿Ｏｓ０５ｇ１３７８０ＬＯＣ＿Ｏｓ１０ｇ０１５７０ＬＯＣ＿Ｏｓ０１ｇ１１９００ＬＯＣ＿Ｏｓ０２ｇ２９２３０ＬＯＣ＿Ｏｓ０５ｇ３７３５０ＬＯＣ＿Ｏｓ０５ｇ３７４１０ＬＯＣ＿Ｏｓ０２ｇ２９３８０ＬＯＣ＿Ｏｓ０４ｇ２８８６０ＬＯＣ＿Ｏｓ０１ｇ１４３７０ＬＯＣ＿Ｏｓ０２ｇ０４４９０ＬＯＣ＿Ｏｓ０６ｇ４９１３０ＬＯＣ＿Ｏｓ０６ｇ４３７９０ＬＯＣ＿Ｏｓ１０ｇ２８０４０ＬＯＣ＿Ｏｓ０４ｇ４０８４０ＬＯＣ＿Ｏｓ０９ｇ１７８５０ＬＯＣ＿Ｏｓ０６ｇ４４１００ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ４３３６０ＬＯＣ＿Ｏｓ０６ｇ３８４７０ＬＯＣ＿Ｏｓ０２ｇ１２３８０ＬＯＣ＿Ｏｓ０２ｇ１２３５０ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ０６９８０ＬＯＣ＿Ｏｓ０５ｇ３６９３０ＬＯＣ＿Ｏｓ０５ｇ５１８４０ＬＯＣ＿Ｏｓ０１ｇ６８１０４ＬＯＣ＿Ｏｓ０４ｇ２０２７０ＬＯＣ＿Ｏｓ０８ｇ０８２１０.１ＬＯＣ＿Ｏｓ０４ｇ３４９７６ＬＯＣ＿Ｏｓ０８ｇ３０９１０ＬＯＣ＿Ｏｓ０６ｇ１６３９０ＬＯＣ＿Ｏｓ０１ｇ７０２２０ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ１９４８０ＬＯＣ＿Ｏｓ０９ｇ０４８９０ＬＯＣ＿Ｏｓ０９ｇｌ３７４０ＬＯＣ＿Ｏｓ０２ｇ３４８５０ＬＯＣ＿Ｏｓ０９ｇ１９８３０ＬＯＣ＿Ｏｓ０５ｇ４１１７０ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ０５６８０ＬＯＣ＿Ｏｓ０５ｇ１０７７０ＬＯＣ＿Ｏｓ０５ｇ２３６７０ＬＯＣ＿Ｏｓ０１ｇ６７９７０ＬＯＣ＿Ｏｓ１０ｇ４２６９０
染色质甲基化酶
生物学功能
通过ＲｄＤＭ途径完成ＤＮＡ重新甲基化ꎬ影响发育维持ＣＧ位点ＤＮＡ甲基化ꎬ基因沉默维持ＣＧ位点ＤＮＡ甲基化ꎬ种子发育
调控ＤＲＭ２调节的ＣＨＨ甲基化ꎬ转座子抑制ꎬ生长抑制
参考文献
[４３ꎬ４４][１０ꎬ１１]
[９][４５]
染色质甲基化酶ＤＮＡ去甲基化酶
ＯｓＣＭＴ２ＯｓＣＭＴ３ａＲＯＳ１ａＲＯＳ１ｂＲＯＳ１ｃＲＯＳ１ｄＤＭＬ３ａＤＭＬ３ｂ
染色质甲基化酶ꎬ调节ＣＨＧ甲基化ꎬ株高ꎬ育性ꎬ抽穗ＤＮＡ去甲基化酶ꎬ植物繁殖ＤＮＡ去甲基化酶ＤＮＡ去甲基化酶ＤＮＡ去甲基化酶ＤＮＡ去甲基化酶
基因活化ꎬ温度应答ꎬＡＢＡ信号途径ꎬ高盐应答ＡＢＡ信号途径ꎬＳＡ信号途径ꎬ寒冷胁迫ꎬ高盐胁迫温度应答ꎬ盐胁迫
ＡＢＡ信号途径ꎬ寒冷胁迫ꎬ干旱胁迫高温应答ꎬＡＢＡ通路
基因活化ꎬ高温应答ꎬＡＢＡ信号途径ꎬ高盐和干旱胁迫干旱和高温应答ꎬＡＢＡ信号途径增加种子重量
干旱和寒冷胁迫ꎻ高盐胁迫ꎬＡＢＡ途径生理发育ꎬ根发育
植物生长ꎻ种子萌芽ꎬ根发育花序梗伸长ꎬ育性ꎻ种子发育和萌芽株高ꎬ旗叶性状种子发育和萌发
提高盐胁迫耐受ꎬ生物学胁迫叶和茎的发育
细胞死亡ꎬ新陈代谢ꎬ叶片衰老ꎬ转座子抑制孢子体发育ꎬ配子体传送ꎬ开花调节开花
Ｈ３Ｋ９甲基转移酶长日照开花ꎬ圆锥花序发育转座子抑制ꎬ表皮毛和种子发育短日照开花开花开花
激素调节ꎬ基因活化ꎬ开花Ｈ３Ｋ９甲基转移酶
转座子抑制ꎬ表皮毛和种子发育开花
茎伸长ꎬ开花ꎬ转座子沉默ꎬ植物生长生物胁迫应答
生物胁迫应答ꎬ植物繁殖花器官发育
ＤＮＡ去甲基化酶ꎬ转座子活化
[８ꎬ４６]
组蛋白乙酰转移酶ＯｓＨＡＣ７０１ＯｓＨＡＣ７０３ＯｓＨＡＣ７０４ＯｓＨＡＦ７０１ＯｓＨＡＧ７０２ＯｓＨＡＧ７０３ＯｓＨＡＧ７０４ＯｓｇｌＨＡＴ１ＯｓＨＡＭ７０１
[１２ꎬ４７][１２ꎬ４７]
组蛋白去乙酰化酶ＯｓＨＤＡＣ１/ＨＤＡ７０２ＯｓＨＤＡＣ２/ＨＤＡ７１０ＯｓＨＤＡＣ３/ＨＤＡ７０３ＯｓＨＤＡ７０４ＯｓＨＤＡ７１６ＯｓＨＤＴ１/ＯｓＨＤＴ７０１ＯｓＨＤＴ７０２ＯｓＳＲＴ１
[４０][４８][４１ꎬ４２][５０ꎬ５１][５３ꎬ５４]
[５２][５３][５５][５０ꎬ５１]
[５２][５４ꎬ５７]
[５８][５９][６０][５６][５２][４９][４０]
组蛋白甲基转移酶ＳＤＧ７０１ＳＤＧ７０８ＳＤＧ７１０ＯｓＣＬＦ/ＳＤＧ７１１ＳＤＧ７１４ＯｓｉＥＺ１/ＳＤＧ７１８ＳＤＧ７２３/ＯｓＴｒｘ１ＳＤＧ７２４ＳＤＧ７２５ＳＤＧ７２７ＳＤＧ７２８
组蛋白去甲基化酶ＪＭＪ７０１ＪＭＪ７０３ＪＭＪ７０４ＪＭＪ７０５ＪＭＪ７０６
在水稻中ꎬＨ３Ｋ４ｍｅ２和Ｈ３Ｋ４ｍｅ３在转录起始位点有大量富集ꎬ而且集中在非转座子区[３８]ꎬ活化基因转录.Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３主要分布在基因编码区ꎬ调控基因发生低量表达或基因沉默[６２].Ｃｈｅｎｅｔａｌ[３３]研究表明ꎬ在水稻愈伤组织中ꎬ有许多沉默基因再次活化ꎬ是由于在愈伤组织中ꎬＨ３Ｋ４ｍｅ３的水平高于普通叶片ꎬ而Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３的水平低于普通叶片ꎬ从而促进了这些沉默基因的再次表达.同时ꎬＬｉｕｅｔａｌ[５４]也研究表明ꎬＨ３Ｋ２７ｍｅ３可以导致基因沉默ꎬ而Ｈ４Ｋ３ｍｅ３可以活化基因转录ꎬ两者共同作用影响细胞分裂素氧化酶基因ＣＸＫ２的表达.通过Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３/Ｈ４Ｋ３ｍｅ３的比例改变ꎬ维持ＣＸＫ２表达的动态平衡ꎬ从而影响水稻圆锥花序的大小.研究表明ꎬ组
第５期 张媛媛等:表观遗传调控及其在水稻中的研究进展
５１７
蛋白甲基转移酶基因ＳＤＧ７１１和ＳＤＧ７１８分别在长日照与短日照条件下发生基因转录ꎬ通过调节Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３
的水平ꎬ进而调控不同光照下水稻开花相关基因表达[５３].Ｌｉｕｅｔａｌ[５１]通过对比野生型和ＳＤＧ７０８敲除突变体Ｈ３Ｋ３６甲基化可以促进水稻开花.同样ꎬＳＤＧ７２５和ＳＤＧ７２４也可以促使开花相关基因的Ｈ３Ｋ３６甲基化ꎬ进而促进基因转录及水稻开花[５０].而ＳＤＧ７２３作为一种Ｈ３Ｋ４型的甲基转移酶ꎬ其缺失突变可以导致水稻开花延迟[５５].ＭＯＲＦ－ＲＥＬＡＴＥＤＧＥＮＥ７０２(ＭＲＧ７０２)作为Ｈ３Ｋ４和Ｈ３Ｋ３６甲基化的阅读蛋白ꎬ也参与调控水稻的生长和开花[６３].Ｃｈｅｎｅｔａｌ[６４]的研究表明ꎬＯｓＥＭＦ２ｂ结合到ＯｓＶＰ１启动子上时ꎬＨ３Ｋ２７ｍｅ３和Ｈ４Ｋ３ｍｅ３的富集都会改变ꎬ进而共同影响ＯｓＶＰ１的表达ꎬ调控水稻种子的休眠与萌发.另外ꎬ组蛋白甲基转移酶ＳＤＧ７１４和ＳＤＧ７２８可以调节Ｈ３Ｋ９的甲基化水平ꎬ在反转录转座子沉默、表皮及种子的发育中起作用[５２].ＪＭＪ７０３可通过调节Ｈ３Ｋ４的甲基化水平ꎬ促使ＣＸＫ２基因上调表达ꎬ进而促进水稻茎的伸长[５７].
如ꎬＨ３Ｓｅｒ１０的磷酸化在染色质分配、有丝分裂和减数分裂中扮演重要角色[６５].Ｌｉｕｅｔａｌ[６６]研究了水稻花粉母细胞从减数分裂前期到减数分裂转变期染色质重塑的过程ꎬ发现Ｈ３Ｋ９ｍｅ２标记增多ꎬ而Ｈ３Ｋ９ａｃ和ｐｈＨ３Ｓｅｒ１０的标记大量减少ꎬ表明多种组蛋白修饰可以协同作用影响染色质重塑ꎬ从而调控水稻的减数分裂过程.组蛋白磷酸化也可以参与ＤＮＡ损伤修复的非同源末端连接(ＮＨＥＪ)和同源重组(ＨＲ)ꎬ调节染色质重构和基因的转录等过程[６７].水稻组蛋白单泛素化连接酶ＯｓＨＵＢ１和ＯｓＨＵＢ２可以调节水稻组蛋白Ｈ２Ｂ的泛素化修饰ꎬ从而调节水稻花药的发育[６８].Ｄｕｅｔａｌ[６９]的研究表明ꎬ位于水稻开花相关基因ＦＲＲＰ１的组蛋白Ｈ２Ｂ泛素化修饰改变ꎬ可以影响ＦＲＲＰ１的表达ꎬ进而调控水稻开花时期和产量.
其他组蛋白修饰如组蛋白磷酸化和泛素化等在调节水稻多种生物学过程中也起着非常重要的作用.例
中Ｈ３Ｋ３６甲基化的修饰水平ꎬ发现在突变体中ꎬ开花关键调节基因Ｈｄ３ａ、ＲＦＴ１和Ｅｈｄ１的Ｈ３Ｋ３６ｍｅ１、Ｈ３Ｋ３６ｍｅ２和Ｈ３Ｋ３６ｍｅ３的修饰水平都有降低ꎬ导致这些基因表达下调ꎬ从而引起水稻开花延迟.由此可见ꎬ
３ 表观遗传调控在水稻种质改良及农艺性状中的作用
传变异及其多样性在作物改良及植物育种等过程中发挥重要作用[１].例如ꎬ水稻种系之间存在ＤＮＡ甲基化的多样性ꎬ能够通过自交或杂交稳定遗传ꎬ甲基化多样性与序列多样性共同作用ꎬ影响后代性状[７０].杂种优势与杂种后代的基因表达息息相关ꎬ其中很多受表观遗传调控[５].Ｃｈｏｄａｖａｒａｐｕｅｔａｌ[７１]研究了杂交水稻转录组和甲基化图谱之间的关系ꎬ发现杂交后代中出现许多非加性的ＤＮＡ甲基化修饰位点.也有研究表明ꎬ组蛋白甲基化修饰(Ｈ３Ｋ３６ｍｅ３)在杂种后代中也与亲本存在差异ꎬ影响后代的基因表达[７２].利用杂种优势的主要手段之一是植物雄性不育ꎬ而ＤＮＡ甲基化修饰在雄性不育中发挥重要的调控作用[７３].李超等[７４]对水稻光温敏雄性核不育进行了探讨ꎬ发现育性转换跟表观修饰有关ꎮＣｈｅｎｅｔａｌ[７５]在全基因组水平上研究水稻光温敏雄性不育株系ＰＡ６４Ｓ的ＤＮＡ甲基化水平ꎬ发现不育系ＰＡ６４Ｓ与可育系ＤＮＡ甲基化水平存在较大差异ꎬ低温、短日照情况下ꎬ不育系ＤＮＡ甲基化水平较高ꎬ高温、长日照情况下可育系ＤＮＡ甲基化水平较高.Ｈｕｅｔａｌ[７６]也得到了同样的结果ꎬ并且利用ＭｅＤＩＰ－ｓｅｑ技术筛选出１２５８个存在差异甲基化的区域.水稻的表型变异很多来
表观遗传信息不仅可以通过有丝分裂精确复制ꎬ也可以通过减数分裂在世代间稳定遗传ꎮ因此ꎬ表观遗
自ＤＮＡ的甲基化ꎬ因此表观遗传变异在水稻生产上具有重要意义[１].另外ꎬ非编码ＲＮＡ也可影响雄性不育ꎬＦａｎｅｔａｌ[７７]克隆到水稻光敏雄性核不育基因ｐｍｓ１ꎬ并对其功能进行了分析.发现ｐｍｓ１是不完全显性基因ꎬ编码１条长链非编码ＲＮＡＰＭＳ１ＴꎬＰＭＳ１Ｔ能够被ｍｉＲ２１１８识别并剪切ꎬ产生２１－ｎｔ的ｐｈａｓｉＲＮＡｓ.ＰＭＳ１Ｔ中ｍｉＲ２１１８识别位点附近的单碱基多态性对育性变化十分关键ꎬ在长日照条件下的ＰＳＭＳ株系中能产生更多的ｐｈａｓｉＲＮＡꎬ从而造成水稻的雄性不育.
ｍｉＲ１５６、ｍｉＲ５２９和ｍｉＲ１７２及它们的靶基因ＳＰＬ和ＡＰ２在水稻株型建成中的调控关系.结果显示ꎬｍｉＲ１５６和ｍｉＲ５２９通过调节ＳＰＬ基因决定水稻的分蘖和穗发育过程ꎬ而ＳＰＬ１４可通过直接调控ｍｉＲ１７２和ＭＡＤＳ３４－ＲＣＮ１的途径来决定穗型发育.研究结果还揭示ｍｉＲ１７２及其靶基因ＡＰ２对提高穗粒数有重要作用ꎬ降低ｍｉＲ１７２或者提高ＡＰ２的表达ꎬ可以在不改变分蘖数的同时大大增加穗粒数.Ｄｕａｎｅｔａｌ[７９]报道水稻中控制籽Ｃｈｅｎ团队发现第１个正调控水稻产量的ｍｉＲＮＡꎬｍｉＲ３９７ꎬ其过表达可增加谷粒大小ꎬ促进圆锥花序的分枝.研粒大小和粒重的半显性ＱＴＬ位点ＧＳ２ꎬ它编码１个生长调控因子４(ＯｓＧＲＦ４)ꎬ该基因受ｍｉＲ３９６的调节ꎮ当ＧＳ２发生２－ｂｐ的替换突变后ꎬ影响了ｍｉＲ３９６对其的剪切ꎬ导致籽粒增大、粒重增加ꎬ从而提高粮食产量ꎮ
近年来ꎬ水稻中一些调控重要农艺性状的非编码ＲＮＡ也陆续被鉴定出来(表２).Ｗａｎｇｅｔａｌ[７８]揭示了
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福建农林大学学报(自然科学版)第４７卷
究发现ｍｉＲ３９７通过下调其靶基因ＯｓＬＡＣ的表达从而增高谷粒产量ꎮＯｓＬＡＣ编码一种漆酶样蛋白ꎬ其与植物对油菜素内酯的敏感性有关[８０].最近该团队又发现另一个正调控水稻产量的ｍｉＲＮＡꎬｍｉＲ４０８ꎬ其通过调控蓝铜蛋白编码基因ＯｓＵＣＬ８影响植株的光合效率及产量性状[８１].在水稻中ꎬＯｓＤＣＬ３ａ负责生成一些与转座元件相关的２４－ｎｔｓｉＲＮＡꎬ这些ｓｉＲＮＡ控制了一些重要的农艺性状.ＯｓＤＣＬ３ａ缺陷会减少主要来自ＭＩＴＥｓ的２４－ｎｔｓｉＲＮＡꎬ从而导致临近基因的表达增高ꎻ这些基因与赤霉素和油菜素内酯的稳态相关ꎬ由此导致水稻矮小和旗叶角增大等表型[８２].植物的ＬｎｃＲＮＡｓ在生殖发育中起重要调控作用ꎬＷａｎｇｅｔａｌ[８３]通过高通量测序从玉米和水稻中鉴定出一批长链非编码ＬｎｃＲＮＡｓꎬ并结合全基因组关联数据分析ꎬ鉴定出上百个与农艺性状相的Ｌｎ￣ｃＲＮＡｓ.
表２ 水稻中部分功能性的非编码ＲＮＡ
Ｔａｂｌｅ２ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇＲＮＡｓｉｎｒｉｃｅ
非编码ＲＮＡｍｉＲ１５６ｍｉＲ１６８ｍｉＲ１７２ｍｉＲ２６８ｍｉＲ３９６ｍｉＲ３９７ｍｉＲ５２９
２４－ｎｔｓｉＲＮＡｌｓｉＲＮＡｍｉＲ４０８
靶基因ＳＰＬＡＧＯ１ＡＰ２ＮＲＡＭＰ３ＯｓＧＲＦ４ＯｓＬＡＣＳＰＬＯｓＵＣＬ８邻近基因
调控模式分裂分裂分裂分裂分裂分裂分裂
ＲｄＤＭ、Ｈ３Ｋ９ｍｅ２抑制翻译
生物学功能
分蘖和穗发育ꎬ高温应答高温应答
穗型发育ꎬ穗籽粒数非生物胁迫光合作用籽粒大小和粒重分蘖和穗发育
籽粒大小ꎬ圆锥花序分枝ꎬ高温应答株高ꎬ旗叶形态生物胁迫ꎬ抗病
参考文献
[７８ꎬ８４]
[８４][７８][８５][８０ꎬ８４]
[８１][７８][８２][８６][７９]
４ 表观遗传调控在水稻胁迫应答中的作用
应答中发挥重要作用(表１).Ｌｉｅｔａｌ[８７]用小剂量的Ｎｄ３＋ＹＡＧ激发光处理水稻ꎬ通过ＭＳＡＰ方法分析其性状改变ꎬ发现激发光可以导致ＤＮＡ甲基化水平发生改变ꎬ并且这种改变可在世代中传递.Ｇａｒｇｅｔａｌ[８８]研究了３个水稻亚种在干旱和高盐等非生物胁迫下ＤＮＡ的甲基化水平差异以及基因表达的变化ꎬ发现ＤＮＡ甲基化通过调节胁迫响应基因的表达在非生物胁迫应答中起作用.Ｄｅｎｇｅｔａｌ[８９]克隆了持久广谱抗稻瘟病基因Ｐｉｇｍꎬ并阐明了水稻广谱抗病与产量平衡的表观调控新机制.ＰｉｇｍＲ和ＰｉｇｍＳ是Ｐｉｇｍ的两个功能蛋白ꎬＰｉｇｍＲ对稻瘟病菌小种具有广谱抗病性ꎬ但会降低水稻产量ꎻＰｉｇｍＳ可提高水稻结实率ꎬ但会抑制ＰｉｇｍＲ的抗病功能.研究发现ＰｉｇｍＳ基因启动子可以产生特异的小分子ＲＮＡꎬ通过介导ＣＨＨ甲基化ꎬ沉默自己的表达ꎬ即ＰｉｇｍＳ表达受ＲｄＤＭ介导的基因沉默的调控ꎬ导致ＰｉｇｍＳ在叶片、茎秆等病原菌侵染的组织部位表达量很低ꎬ从而不影响ＰｉｇｍＲ的抗病功能.以上结果表明ꎬ水稻中ＤＮＡ的甲基化可受内外环境因素的影响ꎬ在水稻环境适应性和抗病反应中发挥重要作用.
Ｎａｌｌａｍｉｌｌｉｅｔａｌ[９０]研究发现乙酰化修饰位点具有显著的序列偏好性ꎬ对其标记基因的分子功能分析发现
内外环境胁迫是影响水稻生长发育、衰老死亡及产量品质的重要因素ꎬ而表观遗传调控在响应多种胁迫
２１.３％的乙酰化修饰位点与离子键相关ꎬ８.７％的乙酰化修饰位点与氧化还原活性有关ꎬ对其标记基因的生物学过程分析发现乙酰化修饰位点大多与胁迫应答有关.Ｆａｎｇｅｔａｌ[４７]干旱处理水稻幼苗ꎬ发现干旱胁迫下Ｏｓ￣ＨＡＴｓ家族的表达以及组蛋白乙酰化的水平都显著增加ꎬ表明组蛋白乙酰化可能在响应干旱胁迫中起作用.Ｒｏｙｅｔａｌ[９１]的研究发现ꎬＯｓＤＲＥＢ１ｂ可以响应寒冷胁迫ꎬ可能是由于位于ＯｓＤＲＥＢ１ｂ启动子上的组蛋白Ｈ３乙酰化修饰的改变ꎬ进而促进染色质重塑以及ＯｓＤＲＥＢ１ｂ的转录.组蛋白乙酰转移酶基因ＯｓＨＡＧ７０２、ＯｓＨＡＧ７０３和ＯｓＨＡＧ７０４可以响应水稻高温应答ꎬ参与ＡＢＡ的信号途径ꎬＯｓＨＡＧ７０３还可以响应高盐和干旱胁迫ꎻＯｓ￣ＨＡＭ７０１也可以参与ＡＢＡ信号途径ꎬ响应高盐及干旱胁迫等环境压力ꎻ而ＯｓＨＡＣ７０３可以应答低温胁迫ꎬ参与ＳＡ途径等[１２ꎬ４７].以上研究表明组蛋白乙酰化修饰通过调控相关基因的转录ꎬ在响应干旱、高温、寒冷、高盐等非生物胁迫过程起中重要作用ꎬ并可能参与ＡＢＡ、ＳＡ等信号途径.然而ꎬ组蛋白乙酰转移酶的生物学功能目前少有报道[９２]ꎬ组蛋白修饰在水稻中的调控作用仍需进一步研究.
Ｐａｕｌｅｔａｌ[９３]研究在高盐胁迫下ＯｓＢＺ８基因位点的ＤＮＡ的甲基化和组蛋白修饰的差异ꎬ结果显示ꎬＤＮＡ
的甲基化与Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３的水平降低ꎬ而Ｈ３Ｋ４ｍｅ３的水平升高ꎬ推测在响应高盐胁迫过程中这几种表观修饰
第５期 张媛媛等:表观遗传调控及其在水稻中的研究进展
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共同发挥作用.另外ꎬ已有研究表明ꎬ水稻组蛋白脱甲基化酶ＪＭＪ７０４能够正向调节水稻对白叶枯病原菌侵染的防御反应.而Ｈｏｕｅｔａｌ[５８]进一步研究了ＪＭＪ７０４在抵抗水稻白叶枯病时的发生机制ꎬ发现ＪＭＪ７０４通过减少水稻白叶枯病抗性负调控因子的Ｈ３Ｋ４ｍｅ２/３水平来抑制负调控因子的表达ꎬ进而增强水稻对白叶枯病的抗性.Ｌｉｅｔａｌ[５９]也研究表明ꎬＪＭＪ７０５通过去除疾病防御基因的Ｈ３Ｋ２７的甲基化进而促进相应基因的表达ꎬ参与了水稻对生物胁迫的应答.说明组蛋白甲基化通过调节抗逆相关基因的表达ꎬ进而响应水稻的胁迫应答.
非编码ＲＮＡ也参与水稻应答非生物和生物胁迫过程[９４](表２).例如ꎬｍｉＲ１５６、ｍｉＲ１６８和ｍｉＲ３９７等在调
节植物高温应答的过程中发挥重要作用[８４].Ｄｉｎｇｅｔａｌ[８５]的研究发现ꎬ在重金属镉胁迫下ꎬｍｉＲ２６８显著富集ꎬ而其靶标基因ＮＲＡＭＰ３的表达显著下降.因此ꎬｍｉＲ２６８富集可导致水稻幼苗抗镉胁迫能力下降.而Ｎｉｕｅｔａｌ[８６]通过深度测序ꎬ发现许多水稻长链小干扰ＲＮＡ(ｌｓｉＲＮＡ)受到纹枯病菌侵染后发生差异表达ꎬ一些ｌｓｉＲ￣ＮＡ通过靶标防御相关基因响应纹枯病菌的胁迫反应.
５ 展望
表观遗传修饰在调控植物生长发育ꎬ调节基因表达ꎬ响应胁迫应答和改良作物育种等方面扮演重要角色.随着各种生物学技术(如甲基化敏感扩增多态性分析技术ꎬ染色质免疫共沉淀技术和第三代测序技术等)的不断发展ꎬ人们对表观遗传调控机制的研究不断深入ꎬ水稻表观遗传修饰的研究也取得了重大进展.但目前的研究仍存在一定局限性.首先ꎬ近年来的研究多集中于ＤＮＡ甲基化、组蛋白乙酰化和甲基化的修饰方面ꎬ其分子机理和生物学功能研究得较为深入ꎬ而组蛋白的磷酸化、泛素化、ＡＴＰ依赖的染色质重塑以及非编码ＲＮＡ对表观遗传的调控等方面的研究还不够细致和全面.其次ꎬ水稻表观遗传学的研究多集中于某些特异位点(如组蛋白修饰的研究集中于Ｈ３Ｋ４、Ｈ３Ｋ２７和Ｈ３Ｋ９等几类修饰)、特定基因(如甲基转移酶、乙酰化酶和脱乙酰化酶家族等[４７])ꎬ而对于全基因组水平上研究水稻表观遗传修饰的报道还较少ꎬ水稻表观遗传组还不够全面精细.最后ꎬ研究材料多集中于种子、幼苗、胚和再生组织等幼嫩材料[３２ꎬ３３ꎬ３６]ꎬ对于成熟以及衰老植物的研究较少ꎬ而水稻叶片衰老与产量密切相关ꎬ研究成熟及衰老植株中表观遗传的修饰具有重要意义.对于不同时期ꎬ不同组织以及不同表观修饰类型的系统全面的解析将成为我们未来研究的目标.
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第５期 张媛媛等:表观遗传调控及其在水稻中的研究进展
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[３６]ＰＡＲＫＫꎬＫＩＭＭＹꎬＶＩＣＫＥＲＳＭꎬｅｔａｌ.ＤＮＡｄｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｓｉｎｉｔｉａｔｅｄｉｎｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｃｅｌｌｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｒｉｃｅ[Ｊ].Ｐｒｏ￣[３７]ＹＵＡＮＬꎬＬＩＵＸꎬＬＵＯＭꎬｅｔａｌ.Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｏｆｈｉｓｔｏｎｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａ￣[３８]ＤＵＺꎬＬＩＨꎬＷＥＩＱꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｈｉｓｔｏｎｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ:Ｈ３Ｋ４ｍｅ２ꎬＨ３Ｋ４ｍｅ３ꎬＨ３Ｋ９ａｃꎬａｎｄＨ３Ｋ２７ａｃ[３９]ＬＵＬꎬＣＨＥＮＸꎬＳＡＮＤＥＲＳＤꎬｅｔａｌ.Ｈｉｇｈ￣ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｏｆＨ４Ｋ１６ａｎｄＨ３Ｋ２３ａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎｒｅｖｅａｌｓｃｏｎｓｅｒｖｅｄａｎｄｕｎｉｑｕｅ[４０]ＨＵＹꎬＱＩＮＦꎬＨＵＡＮＧＬꎬｅｔａｌ.Ｒｉｃｅｈｉｓｔｏｎｅｄｅａｃｅｔｙｌａｓｅｇｅｎｅｓｄｉｓｐｌａｙｓｐｅｃｉｆｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｆｕｎｃ￣[４１]ＦＡＮＧＣꎬＺＨＡＮＧＨꎬＷＡＮＪꎬｅｔａｌ.ＣｏｎｔｒｏｌｏｆｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｂｙａｎＭｅＯＨ￣Ｊａｓｍｏｎａｔｅｓｃａｓｃａｄｅｔｈａｔｉｓｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙｒｅｇｕｌａ￣[４２]ＺＨＯＮＧＸꎬＺＨＡＮＧＨꎬＺＨＡＯＹꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｒｉｃｅＮＡＤ(＋)￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｈｉｓｔｏｎｅｄｅａｃｅｔｙｌａｓｅＯｓＳＲＴ１ｔａｒｇｅｔｓｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙｔｏ[４３]ＤＡＮＧＷＡＬＭꎬＭＡＬＩＫＧꎬＫＡＰＯＯＲＳꎬｅｔａｌ.ＤｅｎｏｖｏｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬＯｓＤＲＭ２ꎬｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｔｈｅＡＴＰ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔＲＮＡ[４４]ＰＡＮＧＪꎬＤＯＮＧＭꎬＬＩＮꎬｅｔａｌ.ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｒｉｃｅｄｅｎｏｖｏＤＮＡｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬＯｓＤＲＭ２ꎬｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎ
Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉａｎｄｙｅａｓｔ[Ｊ].ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ２０１３ꎬ４３２(１):１５７－１６２.ｏｆｔｒａｎｓｐｏｓｉｔｉｏｎ[Ｊ].ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌꎬ２０１５ꎬ８３(６):１０６９－１０８１.ｍｉｔｔａｂｌｅｔｏｐｒｏｇｅｎｙ[Ｊ].ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌꎬ２０１２ꎬ７１(４):５６４－５７４.
[４５]ＣＨＥＮＧＣꎬＴＡＲＵＴＡＮＩＹꎬＭＩＹＡＯＡꎬｅｔａｌ.ＬｏｓｓｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｒｉｃｅｃｈｒｏｍｏｍｅｔｈｙｌａｓｅＯｓＣＭＴ３ａｃａｕｓｅａｂｕｒｓｔ[４６]ＯＮＯＡꎬＹＡＭＡＧＵＣＨＩＫꎬＦＵＫＡＤＡ￣ＴＡＮＡＫＡＳꎬｅｔａｌ.ＡｎｕｌｌｍｕｔａｔｉｏｎｏｆＲＯＳ１ａｆｏｒＤＮＡｄｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅｉｓｎｏｔｔｒａｎｓ￣[４７]ＦＡＮＧＨꎬＬＩＵＸꎬＴＨＯＭＧꎬｅｔａｌ.Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｈｉｓｔｏｎｅａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓｉｎｒｉｃｅｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].Ｂｉｏｃｈｅｍｉ￣[４８]ＺＨＡＯＪꎬＺＨＡＮＧＪꎬＺＨＡＮＧＷꎬｅｔａｌ.Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｈｉｓｔｏｎｅｄｅａｃｅｔｙｌａｓｅＨＤＴ７０１ｉｎ[４９]ＬＩＵＫꎬＹＵＹꎬＤＯＮＧＡꎬｅｔａｌ.ＳＥＴＤＯＭＡＩＮＧＲＯＵＰ７０１ｅｎｃｏｄｅｓａＨ３Ｋ４￣ｍｅｔｈｙｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｓｍｕｌｔｉｐｌｅｋｅｙ[５０]ＳＵＩＰꎬＳＨＩＪꎬＧＡＯＸꎬｅｔａｌ.Ｈ３Ｋ３６ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｉｃｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔ.２０１３ꎬ６(３):[５１]ＬＩＵＢꎬＷＥＩＧꎬＳＨＩＪꎬｅｔａｌ.ＳＥＴＤＯＭＡＩＮＧＲＯＵＰ７０８ꎬａｈｉｓｔｏｎｅＨ３ｌｙｓｉｎｅ３６￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬｃｏｎｔｒｏｌｓｆｌｏｗｅｒ￣[５２]ＱＩＮＦꎬＳＵＮＱꎬＨＵＡＮＧＬꎬｅｔａｌ.ＲｉｃｅＳＵＶＨｈｉｓｔｏｎｅｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｇｅｎｅｓｄｉｓｐｌａｙｓｐｅｃｉｆｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｃｈｒｏｍａｔｉｎｍｏｄｉｆｉ￣[５３]ＬＩＵＸꎬＺＨＯＵＣꎬＺＨＡＯＹꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｒｉｃｅｅｎｈａｎｃｅｒｏｆｚｅｓｔｅ[Ｅ(ｚ)]ｇｅｎｅｓＳＤＧ７１１ａｎｄＳＤＧ７１８ａｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎ
２０１４ꎬ５ꎬ５９１:１－９.
ｃａｔｉｏｎａｎｄｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔꎬ２０１０ꎬ３(４):７７３－７８２.ｉｎｇｔｉｍｅｉｎｒｉｃｅ(Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ)[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ２０１６ꎬ２１０(２):５７７－５８８.９７５－９７７.
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ｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ２０１４ꎬ４４３(２):４００－４０５.
ｈｅｌｉｃａｓｅꎬＯｓｅＩＦ４Ａꎬｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１３ꎬ４２５ꎬ１６:２８５３－２８６６.
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ｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１６ꎬ１１３ꎬ５２:１５１３８－１５１４３.
ｌｏｎｇｄａｙａｎｄｓｈｏｒｔｄａｙｓｉｇｎａｌｉｎｇｔｏｍｅｄｉａｔｅｔｈｅａｃｃｕｒａｔｅｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ
[５４]ＬＩＵＸꎬＺＨＯＵＳꎬＷＡＮＧＷꎬｅｔａｌ.Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｉｓｔｏｎｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｎｄｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｈｅｒｉｃｅｉｎｆｌｏ￣[５５]ＣＨＯＩＳＣꎬＬＥＥＳꎬＫＩＭＳꎬｅｔａｌ.ＴｒｉｔｈｏｒａｘｇｒｏｕｐｐｒｏｔｅｉｎＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＴｒｉｔｈｏｒａｘ１ｃｏｎｔｒｏｌｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅｉｎｒｉｃｅｖｉａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ[５６]ＹＯＫＯＯＴꎬＳＡＩＴＯＨꎬＹＯＳＨＩＴＡＫＥＹꎬｅｔａｌ.Ｓｅ１４ꎬｅｎｃｏｄｉｎｇａＪｍｊＣｄｏｍａｉｎ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎꎬｐｌａｙｓｋｅｙｒｏｌｅｓｉｎｌｏｎｇ￣ｄａｙ[５７]ＣＨＥＮＱꎬＣＨＥＮＸꎬＷＡＮＧＱꎬｅｔａｌ.ＳｔｒｕｃｔｕｒａｌｂａｓｉｓｏｆａｈｉｓｔｏｎｅＨ３ｌｙｓｉｎｅ４ｄｅｍｅｔｈｙｌａｓｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｓｔｅｍｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ
ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｒｉｃｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｄｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｏｆＨ３Ｋ４ｍｅ３ｏｆＲＦＴ１[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１４ꎬ９(４):ｅ９６０６４.ｗｉｔｈｅａｒｌｙｈｅａｄｉｎｇｄａｔｅ３[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１４ꎬ１６４(３):１３２６－１３３７.ｒｅｓｃｅｎｃｅｍｅｒｉｓｔｅｍ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１５ꎬ２７(５):１４２８－１４４４.
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福建农林大学学报(自然科学版)第４７卷
[５８]ＨＯＵＹꎬＷＡＮＧＬꎬＷＡＮＧＬꎬｅｔａｌ.ＪＭＪ７０４ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｒｉｃｅｄｅｆｅｎｓｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｇａｉｎｓｔＸａｎｔｈｏｍｏｎａｓｏｒｙｚａｅｐｖ.ｏｒｙｚａｅ
(１):２８６－２９８.
[Ｊ].ＰＬｏＳＧｅｎｅｔｉｃｓꎬ２０１３ꎬ９(１):ｅ１００３２３９.
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｖｉａｒｅｄｕｃｉｎｇＨ３Ｋ４ｍｅ２/３ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｎｅｇａｔｉｖｅｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ[Ｊ].ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１５ꎬ１５
[５９]ＬＩＴꎬＣＨＥＮＸꎬＺＨＯＮＧＸꎬｅｔａｌ.ＪｕｍｏｎｊｉＣｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎＪＭＪ７０５￣ｍｅｄｉａｔｅｄｒｅｍｏｖａｌｏｆｈｉｓｔｏｎｅＨ３ｌｙｓｉｎｅ２７ｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ[６０]ＬＩＵＨꎬＧＵＯＳꎬＸＵＹꎬｅｔａｌ.ＯｓｍｉＲ３９６ｄ￣ＲｅｇｕｌａｔｅｄＯｓＧＲＦｓｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｒＲｉｃｅｔｈｒｏｕｇｈｂｉｎｄｉｎｇｔｏｔｈｅｉｒ[６１]ＢＡＮＮＩＳＴＥＲＡＪꎬＫＯＵＺＡＲＩＤＥＳＴ.Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｈｒｏｍａｔｉｎｂｙｈｉｓｔｏｎｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０１１ꎬ２１(３):３８１[６２]ＨＵＹꎬＬＩＵＤꎬＺＨＯＮＧＸꎬｅｔａｌ.ＣＨＤ３ｐｒｏｔｅｉｎｒｅｃｏｇｎｉｚｅｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｓｍｅｔｈｙｌａｔｅｄｈｉｓｔｏｎｅＨ３ｌｙｓｉｎｅｓ４ａｎｄ２７ｏｖｅｒａｓｕｂｓｅｔ[６３]ＪＩＮＪꎬＳＨＩＪꎬＬＩＵＢꎬｅｔａｌ.ＭＯＲＦ￣ＲＥＬＡＴＥＤＧＥＮＥ７０２ꎬａｒｅａｄｅｒｐｒｏｔｅｉｎｏｆｔｒｉｍｅｔｈｙｌａｔｅｄｈｉｓｔｏｎｅＨ３ｌｙｓｉｎｅ４ａｎｄｈｉｓｔｏｎｅＨ３
ｌｙｓｉｎｅ３６ꎬｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅｃｏｎｔｒｏｌｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１５ꎬ１６８(４):１２７５－１２８５.
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ｔａｒｇｅｔｓＯｓＪＭＪ７０６ａｎｄＯｓＣＲ４[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１４ꎬ１６５(１):１６０－１７４.
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[６４]ＣＨＥＮＭꎬＸＩＥＳꎬＯＵＹＡＮＧＹꎬｅｔａｌ.ＲｉｃｅＰｃＧｇｅｎｅＯｓＥＭＦ２ｂｃｏｎｔｒｏｌｓｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅ[６５]ＬＯＧＩＮＯＶＡＤＢꎬＳＩＬＫＯＶＡＯＧ.Ｈ３Ｓｅｒ１０ｈｉｓｔｏｎｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｃｅｌｌｄｉｖｉｓｉｏｎ[Ｊ].ＲｕｓｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｎｅｔｉｃｓꎬ[６６]ＬＩＵＨꎬＮＯＮＯＭＵＲＡＫ.ＡｗｉｄｅｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇｏｆｈｉｓｔｏｎｅＨ３ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｄｕｒｉｎｇｍａｌｅｍｅｉｏｓｉｓＩｉｎｒｉｃｅｉｓｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎｔｈｅ
ＡｒｇｏｎａｕｔｅｐｒｏｔｅｉｎＭＥＬ１[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｌｌＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１６ꎬ１２９ꎬ１９:３５５３－３５６１.ｖｅｎｔｓ[Ｊ].Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ２０１２ꎬ７(１０):１０９８－１１０８.
[６７]ＲＯＳＳＥＴＴＯＤꎬＡＶＶＡＫＵＭＯＶＮꎬＣＯＴＥＪ.ＨｉｓｔｏｎｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎＡｃｈｒｏｍａｔｉｎｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｄｉｖｅｒｓｅｎｕｃｌｅａｒｅ￣[６８]ＣＡＯＨꎬＬＩＸꎬＷＡＮＧＺꎬｅｔａｌ.ＨｉｓｔｏｎｅＨ２ＢｍｏｎｏｕｂｉｑｕｉｔｉｎａｔｉｏｎｍｅｄｉａｔｅｄｂｙＨＩＳＴＯＮＥＭＯＮＯＵＢＩＱＵＩＴＩＮＡＴＩＯＮ１ａｎｄＨＩＳ￣
[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１５ꎬ１６８(４):１３８９－１４０５.２０１７ꎬ７(１):４６－５６.
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＯｓＶＰ１[Ｊ].ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１７ꎬ２６０:８０－８９.
ＴＯＮＥＭＯＮＯＵＢＩＱＵＩＴＩＮＡＴＩＯＮ２ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｎｔｈｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔａｐｅｔｕｍｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｉｎｒｉｃｅ
[６９]ＤＵＹꎬＨＥＷꎬＤＥＮＧＣꎬｅｔａｌ.Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ￣ｒｅｌａｔｅｄＲＩＮＧｐｒｏｔｅｉｎ１(ＦＲＲＰ１)ｒｅｇｕｌａｔｅｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅａｎｄｙｉｅｌｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｂｙａｆ￣[７０]彭海ꎬ江光怀ꎬ张静ꎬ等.中国杂交籼稻ＤＮＡ甲基化多样性与遗传稳定性[Ｊ].中国科学(生命科学)ꎬ２０１４ꎬ４４(１):４５－５３.
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ｆｅｃｔｉｎｇｈｉｓｔｏｎｅＨ２Ｂｍｏｎｏｕｂｉｑｕｉｔｉｎａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ(ＯｒｙｚａＳａｔｉｖａ)[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１６ꎬ１１(３):ｅ１５０４５８.
[７１]ＣＨＯＤＡＶＡＲＡＰＵＲＫꎬＦＥＮＧＳꎬＤＩＮＧＢꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎｄｍｅｔｈｙｌｏｍｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｒｉｃｅｈｙｂｒｉｄｓ[Ｊ].Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ[７２]ＧＵＯＺꎬＳＯＮＧＧꎬＬＩＵＺꎬｅｔａｌ.ＧｌｏｂａｌｅｐｉｇｅｎｏｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔＥｐｉａｌｌｅｌｅｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏＡｌｌｅｌｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｖｉａＡｌ￣[７３]王鹏年ꎬ林春晶ꎬ赵仁贵ꎬ等.ＤＮＡ甲基化在植物雄性不育中的研究进展[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０１６ꎬ１４(５):１１５２－１１５８.[７４]李超ꎬ徐建红.水稻光温敏核不育的分子与表观调控机理[Ｊ].农业生物技术学报ꎬ２０１６ꎬ２４(１):１１５－１２４.
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[７５]ＣＨＥＮＸꎬＨＵＪꎬＺＨＡＮＧＨꎬｅｔａｌ.ＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ￣ｔｈｅｒｍｏ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｒｉｃｅＰＡ６４Ｓｕｎｄｅｒｔｗｏｄｉｆ￣[７６]ＨＵＪꎬＣＨＥＮＸꎬＺＨＡＮＧＨꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ￣ａｎｄｔｈｅｒｍｏ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｒｉｃｅ[７７]ＦＡＮＹꎬＹＡＮＧＪꎬＭＡＴＨＩＯＮＩＳＭꎬｅｔａｌ.ＰＭＳ１Ｔꎬｐｒｏｄｕｃｉｎｇｐｈａｓｅｄｓｍａｌｌ￣ｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇＲＮＡｓꎬｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍａｌｅ[７８]ＷＡＮＧＬꎬＳＵＮＳꎬＪＩＮＪꎬｅｔａｌ.Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｉｎｇｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａ￣[７９]ＤＵＡＮＰꎬＮＩＳꎬＷＡＮＧＪꎬｅｔａｌ.ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＯｓＧＲＦ４ｂｙＯｓｍｉＲ３９６ｃｏｎｔｒｏｌｓｇｒａｉｎｓｉｚｅａｎｄｙｉｅｌｄｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＰｌａｎｔｓꎬ２０１５ꎬ
ｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１５ꎬ１１２ꎬ５０:１５５０４－１５５０９.
ｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１６ꎬ１１３ꎬ５２:１５１４４－１５１４９.Ｐｅｉａｉ６４Ｓ[Ｊ].ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓꎬ２０１５ꎬ１６(１):１０２－１１５.
ｌｅｌｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｈｉｓｔｏｎｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｈｙｂｒｉｄｒｉｃｅ[Ｊ].ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓꎬ２０１５ꎬ１６(１):２３２－２４０.
第５期
２(１):１５２０３.
张媛媛等:表观遗传调控及其在水稻中的研究进展
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[８０]ＺＨＡＮＧＹꎬＹＵＹꎬＷＡＮＧＣꎬｅｔａｌ.ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏＲＮＡＯｓｍｉＲ３９７ｉｍｐｒｏｖｅｓｒｉｃｅｙｉｅｌｄｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｇｒａｉｎｓｉｚｅａｎｄｐｒｏｍｏ￣[８１]ＺＨＡＮＧＪꎬＹＵＹꎬＦＥＮＧＹꎬｅｔａｌ.ＭｉＲ４０８ｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｒａｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｖｉａａｐｈｙｔｏｃｙａｎｉｎｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ[８２]ＷＥＩＬꎬＧＵＬꎬＳＯＮＧＸꎬｅｔａｌ.Ｄｉｃｅｒ￣ｌｉｋｅ３ｐｒｏｄｕｃｅｓｔｒａｎｓｐｏｓａｂｌｅｅｌｅｍｅｎｔ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ２４￣ｎｔｓｉＲＮＡｓｔｈａｔｃｏｎｔｒｏｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｔｒａｉｔｓｉｎ[８３]ＷＡＮＧＨꎬＮＩＵＱꎬＷＵＨꎬｅｔａｌ.Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｉｎｒｉｃｅａｎｄｍａｉｚｅｕｎｃｏｖｅｒｓｒｏｌｅｓｏｆｃｏｎｓｅｒｖｅｄｌｎｃＲＮＡｓａｓｓｏｃｉ￣[８４]ＺＨＡＯＪꎬＨＥＱꎬＣＨＥＮＧꎬｅｔａｌ.Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｏｎ－ｃｏｄｉｎｇＲＮＡｓｉｎｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ[８５]ＤＩＮＧＹꎬＷＡＮＧＹꎬＪＩＡＮＧＺꎬｅｔａｌ.ＭｉｃｒｏＲＮＡ２６８ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｆｆｅｃｔｓｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ[８６]ＮＩＵＤꎬＺＨＡＮＧＸꎬＳＯＮＧＸꎬｅｔａｌ.ＤｅｅｐｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｕｎｃｏｖｅｒｓｒｉｃｅｌｏｎｇｓｉＲＮＡｓａｎｄｉｔｓｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｉｍｍｕｎｉｔｙａｇａｉｎｓｔｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ[８７]ＬＩＳꎬＸＩＡＱꎬＷＡＮＧＦꎬｅｔａｌ.Ｌａｓｅｒｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ￣ｉｎｄｕｃｅｄＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｓａｒｅｈｅｒｉｔａｂｌｅａｎｄａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄｗｉｔｈｔｒａｎｓｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ[８８]ＧＡＲＧＲꎬＮＡＲＡＹＡＮＡＣＨＥＶＡＬＡＶꎬＳＨＡＮＫＡＲＲꎬｅｔａｌ.ＤｉｖｅｒｇｅｎｔＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎ[８９]ＤＥＮＧＹꎬＺＨＡＩＫꎬＸＩＥＺꎬｅｔａｌ.Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃｒｅｃｅｐｔｏｒｓｃｏｎｆｅｒｓｒｉｃｅｂｌａｓｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｉｔｈｙｉｅｌｄｂａｌａｎｃｅ[Ｊ].[９０]ＮＡＬＬＡＭＩＬＬＩＢＲＲꎬＥＤＥＬＭＡＮＮＭＪꎬＺＨＯＮＧＸꎬｅｔａｌ.Ｇｌｏｂａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｌｙｓｉｎｅａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎｓｕｇｇｅｓｔｓｔｈｅｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｏｆｐｒｏｔｅｉｎ[９１]ＲＯＹＤꎬＰＡＵＬＡꎬＲＯＹＡꎬｅｔａｌ.ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎｏｆｈｉｓｔｏｎｅＨ３ａｔｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｅｇｉｏｎｏｆＯｓＤＲＥＢ１ｂｐｒｏｍｏｔｅｒｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓ[９２]ＷＡＮＧＺꎬＣＡＯＨꎬＣＨＥＮＦꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｒｏｌｅｓｏｆｈｉｓｔｏｎｅａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎｉｎｓｅｅｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ[９３]ＰＡＵＬｌＡꎬＤＡＳＧＵＰＴＡＰꎬＲＯＹＤꎬｅｔａｌ.ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｈｉｓｔｏｎｅｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓａｎｄＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｔＯｓＢＺ８ｌｏｃｕｓｕｎｄｅｒ[９４]ＢＡＮＥＲＪＥＥＡꎬＲＯＹＣＨＯＵＤＨＵＲＹＡꎬＫＲＩＳＨＮＡＭＯＯＲＴＨＩＳ.ＥｍｅｒｇｉｎｇｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｔｏｄｅｃｉｐｈｅｒｍｉｃｒｏＲＮＡｓ(ｍｉＲＮＡｓ)ａｎｄｔｈｅｉｒ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｉｎｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０１６ꎬ１０(４):１８５－２０５.ｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｉｎＩＲ６４ａｎｄＮｏｎａｂｏｋｒａｒｉｃｅｖａｒｉｅｔｉｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１７ꎬ９５(１－２):６３－８８.ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２０１４ꎬ８４ꎬ２０:１２５－１３３.
ｃｈｒｏｍａｔｉｎｒｅｍｏｄｅｌｌｉｎｇａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１４ꎬ９(６):ｅ１００３４３.ａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｖｅｒｓｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎｒｉｃｅ(Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ)[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１４ꎬ９(２):ｅ８９２８３.Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２０１７ꎬ３５５ꎬ６３２８:９６２－９６５.
ｒｉｃｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０１５ꎬ５(１):１４９２２.ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｍＰｉｎｇｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１７ꎬ８(３６３):１－１５.ｓｏｌａｎｉｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ[Ｊ].Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ２０１８ꎬ１０８(１):６０－６９.ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２０１７ꎬ６５ꎬ２９:５８６０－５８６７.２０１６ꎬ７ꎬ２７３:１－９.
ａｔｅｄｗｉｔｈａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｔｒａｉｔｓ[Ｊ].ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌꎬ２０１５ꎬ８４(２):４０４－４１６.
ｒｉｃｅ.[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１４ꎬ１１(１０):３８７７－３８８２.２０１７ꎬ１７５(３):１１７５－１１８５.
ｔｉｎｇｐａｎｉｃｌｅｂｒａｎｃｈｉｎｇ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２０１３ꎬ３１(９):８４８－８５２.
(责任编辑:吴显达)
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