鳜的胚胎发育和仔稚鱼生长

作者：宫民 刘丹阳

来源：《黑龙江水产》 2018年第3期

1 鳜胚胎发育

鳜的受精卵为淡黄色、透明、半浮性、微粘性、具有油球、透明并有光泽。卵径 1.60 ～1.80mm；受精后卵膜膨胀出现卵周隙，此时卵膜直径为1.95 ～ 2.20mm。卵黄囊内有一大油球（直径约为0.5mm）和数个小油球。卵黄端位，卵裂方式为盘状卵裂。水温为（25±0.5）℃之间时，根据其受精卵发育过程的形态变化和特点，可将其胚胎发育划分为以下15 个主要时期。

胚盘期：受精后1h30min，开始吸水膨胀，原生质向动物极集中形成胚盘。

卵裂期：受精后2h20min，胚盘顶部中央出现一纵向的分裂沟，使胚盘分裂成2 个大小相等的分裂球，此时为 2 细胞期。胚胎发育从此进入卵裂期，随后细胞不断分裂形成 4 细胞、8细胞、16 细胞、32 细胞、64 细胞及至桑椹胚期。

囊胚期：随着细胞分裂的继续，细胞数目增加、体积变小，胚层逐渐隆起，囊胚形成，胞间界限仍能分辨，在受精后 4h10min，形成囊胚早期。以后细胞界限开始模糊，囊胚细胞高度降低，胚层开始下包，在受精后 6h25min，胚胎发育至囊胚中期。胚层继续下包，细胞层的高度逐渐下降，整个囊胚细胞与稍微隆起的胚盘相似，在受精后7h40min 进入囊胚晚期。

原肠期：受精后9h50min，进入原肠期，原肠期也可分为早、中、晚3 期。胚胎细胞包围卵黄囊，形成胚环，胚层下包1/3，进入原肠早期。胚层下包约 1/2 ～ 2/3，胚环明显，在胚环的一侧即未来胚胎的后端出现胚盾，此为原肠中期。胚层下包2/3 ～ 4/5 ，形成胚孔，出现雏形胚体，此为原肠晚期。从原肠早期至原肠晚期约需1h30min。

神经胚期：受精后11h50min，进入神经胚期，胚层约下包4/5，神经板雏形出现，胚体侧卧，卵黄栓外露。

胚孔封闭期：受精后12h15min，胚层完全包围卵黄囊，卵黄囊腔出现，从侧面看，胚盾非常明显，并已伸达动物极顶端，胚体凸起在卵黄球表面。

肌节出现期：受精后14h35min，胚体前部膨大，在胚体中部开始出现 2 ～ 3 对肌节，侧面观明显。

视泡期：受精后17h05min，胚体头部出现1 对肾形隆起, 眼囊近椭圆形，卵黄囊出现点状黑色素细胞，克氏囊出现，肌节出现 9 ～ 10 对。

尾芽期：受精后21h25min，胚体伸长，包卵黄囊半周，尾芽形成，尾芽末端开始游离，黑色素细胞由点状变成星芒状，耳囊出现。

肌肉效应期：受精后 22h05min，胚体开始表现出微弱的肌肉收缩，肌节出现20 ～ 24 对。晶体出现期：受精后25h30min，眼晶体出现，克氏囊消失，此为晶体出现期。

心跳期：受精后29h15min，胚体伸长，心脏位于卵黄囊前方、头下方，呈管状，心脏开始无节律性搏动，此为心跳期。

眼色素形成期：受精后32h10min，眼球腹面内侧出现黑色素斑点，此后眼色素逐渐布满眼球。此为眼色素形成期。

血液循环期：受精后35h35min，胚体内无色血液开始流动，血液由心脏出发，经过主动脉流向全身，然后经静脉回流到心脏，此时进入血液循环期。胚体继续伸长，卵膜变薄，心率每分钟70 ～ 90 次，肌节出现28 ～ 30 对。

出膜期：受精后39h55min，胚体肌肉收缩增强，频率加快，尾部先行破膜伸出膜外，头部及卵黄囊留于卵膜内，尾部不停的摆动，胚体不断翻转扭动，最终完全孵化出膜，也有个体头部或者身体前半部挣脱卵膜而孵出。

2 鳜胚胎发育有效积温

当水温为（25±0.5）℃时，从受精到完全孵出需39.3h，鳜胚胎发育有效积温为982.5℃·h。3 鳜仔稚鱼生长过程

鳜的仔、稚鱼阶段都是在孵化桶内培育完成，这是与鳜的食性、习性相适应的一种做法。刚开口的晚期仔鱼体质较弱，不能长途追逐饵料鱼，只善于伏击。如果鳜晚期仔鱼和饵料鱼同时入塘，饵料鱼的相对密度会下降，鳜仔鱼捕食困难，可能会因互残或饥饿而大量死亡。另外孵化桶的水环境相对稳定、可控，有利于仔、稚鱼健康生长。

初孵仔鱼：全长3.6 ～ 3.9mm，卵黄囊较大，呈卵园形，除头部有一小黑点外其余部位透明无色。此时仔鱼在静水中通常呈仰卧或侧卧状态，或作间歇性的上下垂直游动，在显微镜下观察，具肌节28 节，眼睛出现黑色素。卵黄囊前端的油球直径约0.40 ～ 0.45mm ，卵黄囊前部和下部黑色素增多，胸鳍褶膜薄而透明，基部与体轴平行。心脏为一直管。尾静脉经卵黄囊腹面通入居维氏管。

1 日龄仔鱼：全长4.0mm 肌节29 节。油球直径4.0mm，眼具黑色素，胸鳍增大，与体轴呈20°左右的角度相交。第1、4 对鳃裂出现。血液循环途径十分明显，心脏初步形成心室和心耳。肠下静脉偏在卵黄囊一边，口裂和肝静脉出现。

2 日龄仔鱼：全长4.4 ～ 4.6mm，口裂明显能微弱启闭。眼黑褐色、瞳孔墨黑色、透亮，此时眼球发育基本完善，眼径大，对光线有一定的反应与分辨能力。胸鳍基部和体轴垂直，可以前后摆动。油球偏向卵黄囊前端 , 鱼体在水层中呈倾斜姿态。第2、3 对鳃裂出现，鱼体已能水平向前游动，但动作很微弱。

3 日龄仔鱼：眼球发育完善、凸出、左右可同步转动，对光线已有较强的反应和分辨能力。体轴后端鳍褶延伸，整个鳍褶已可分为背鳍褶、尾鳍褶、肛前鳍褶等。出现鳃盖和鳃弓，口咽腔明显，口间歇地张合，闭合动作强而有力。前后肠尚未相通，鳔充气膨大，听囊分化出前、后、侧三个半规管。

4 日龄仔鱼：全长5mm 以上。肠管开始出现第一个弯曲，显示出食道和肠道的分化。食道较粗管壁较厚，肠道则较细较簿。肛门形成于卵黄囊后，并和外界相通。上、下颌齿6 ～ 7对。口膜消失，口裂增大，仔鱼开口摄食。卵黄囊伸长并缩小，油球变小。肠下静脉位置移至卵黄囊背面。水平游动能力增强。

6 ～ 7 日龄仔鱼：全长7.0 ～ 8.0mm，口裂周长1.2mm ，颊部与鳃条骨形成皮膜。口咽腔增大，消化道初步发育完善。胃迅速膨大，胃壁增厚。幽门垂出现3 个。鳃前室充气，胆囊出现于体右侧。脊索末端向上弯曲，脊索褶皱出现。

8 ～ 10 日龄稚鱼：全长9.0 ～ 10.7mm（此时从晚期仔鱼进入稚鱼期）。尾鳍具有骨质鳍条，背、腹、臀鳍均已分化，鳍条基部有细胞堆积。肠道弯曲更加明显，食道后紧接膨大的胃，胃呈“Y”形 、胃壁厚，幽门垂70 ～ 90 枚。

13 日龄稚鱼：全长12.0 ～ 12.8mm，胸鳍、背鳍、腹鳍 、臀鳍 、尾鳍的骨质鳍条较为明显。脊索上面的软骨环出现髓弓和脉弓。肌节初步形成“W”形。300 多对幽门盲囊呈树枝状，这是鳜重要的辅助消化器官。

15 ～ 17 日龄稚鱼：体长15.0 ～ 16.0mm。各鳍的鳍条骨发育基本完成，髓弓和脉弓的顶端延长，肋骨出现。消化器官发育完善，与成鱼相似。体长至27mm 时已形成细小鳞片，体形与幼鱼相仿，稚鱼期结束。