植物关键功能性状的地理格局研究进展
陈凯徐玲
（1.保山学院云南省高校滇西昆虫资源保护与利用重点实验室；
2.保山学院资源环境学院，云南保山678000）
[摘要]由于环境因子的驱动作用，植物功能性状往往呈现一定的地理格局；从全球、区域、局域三个尺度综述了植株高度、木材密度、种子大小、叶面积等关键功能性状的地理格局，阐述了环境因子在功能性状地理格局形成中的重要驱动作用，并对未来植物功能性状地理格局的研究提出了展望。[关键词]植物功能性状；地理格局；环境因子；尺度[中图分类号]O-9
[文献标识码]A
doi:10.3969/j.issn.1674-9340.2020.02.005
[文章编号]1674-9340（2020）02-017-04
在全球变化对陆地生态系统影响不断加剧的背景下，各国政府与民众密切关注大尺度生态现象与问题[1]。功能性状与功能多样性决定生态系统的结构与服务功能，能对全球变化做出响应与指示，同时是生物多样性的重要组分[2]。因此，功能性状是联系生物多样性、生态系统及全球变化的重要纽带。植物功能性状的地理格局是功能生态学的重要研究内容[3]，功能性状对气候变化做出响应，气候因子具有一定的地理梯度，故功能性状也呈现相应的地理格局[4]。功能性状的地理格局能揭示物种对环境的适应性及其分布格局，并能预测群落功能多样性对气候变化的响应。
用，进化生态学家利用其揭示植物的适应与演化[1,9]，群落生态学家用功能性状解释群落系统发育物种的聚合、群落结构及趋异[10]，宏生态学家认为功能性状的权衡能解释植物性状随环境梯度而变化[9]。
2.2关键功能性状的地理格局
功能性状的地理(空间)格局是指功能性状随纬度、海拔、经度、坡度、坡向等空间基质的梯度变化而呈现规律性变化。种子制约植物扩散、幼苗生长与定植、植被更新，叶片影响植株生长、生态系统能量输入，树高与木材分别限制植物光获取能力、抗压能力、水分输导效率[11]。因此，种子、叶片、树高、木材等属性是植物关键功能性状，其地理格局受到宏生态学家广泛关注。目前的研究表明，上述关键功能性状的地理格局因研究尺度、地理因子、性状的差异而具有不一致性。
全球尺度下，随纬度升高，种子生物量[12-13]、氮磷比率[14]、植株最大高度[15]具有降低的趋势，而叶片氮、磷含量具有增加的趋势[14]。纬度分别解释4%、24%、34%的氮含量、叶片氮磷比率、磷含量变异，不同功能团植物叶片氮磷含量的全球格局保持一致[14]。此外，北纬0º15º范围内植株总体比北纬60º75º区域高
1植物关键功能性状的地理格局
1.1植物功能性状
性状是细胞、组织、器官、个体水平下所有可度量的形态、生理、生化、分子属性[5]。植物功能性状是指具有相应生态服务功能的植物属性，该特性帮助植物适应外部环境变化，并主动改造环境，例如：植株高度、木材密度、种子大小及叶面积等属性[1,6]。根据性状的功能迥异，生态学家将植物功能性状分为不同类别，比如：软性状与硬性状、响应性状与影响性状[7-8]。功能性状在生态学研究中有着广泛应
收稿日期：2020-03-25
段种子大小的海拔格局”（项目编号：BYBS201803）。
基金项目：云南省科技厅地方本科高校基础研究联合专项资金面上项目（2017FH001-029）；保山学院科研基金“高黎贡山南作者简介：陈凯（1985－），男，湖南邵阳人，博士，讲师，研究方向为植物生态学。
第39卷·第2期
保山学院学报2020年4月
29倍，比南纬45º60º高31倍[15]。
区域尺度下，种子生物量(包括大小)的空
间格局因植物类群、区域地理位置不同而具有不一致性，木材密度与海拔呈负相关。在德国，平原、河谷的种子生物量(0.22-0.75mg)显著低于山地(0.88-17.59mg)[4]；在澳大利亚，Glycine属植物种子生物量与经、纬度显著负相关(系数分别为-0.56、-0.47)，其中Glycinelati⁃folius与经、纬度的相关性达到-0.81、-0.73[16]
；在美国，灰毛紫穗槐(Amorphacanescens)、蓝刚草(Sorghastrumnutans)的种子生物量分别与纬、经度呈正相关，而向日葵(Helianthusann⁃uus)的种子生物量与纬度呈负相关，苍白松果菊(Echinaceapallida)、叙利亚马利筋(Asclepiassyriaca)的种子生物量与经度呈负相关[17]。木材密度在美洲随海拔升高而降低，海拔分别解释2.90%、3.50%、7.50%的种间、属间、科间木材密度变异，且潮湿森林(美洲中部及亚马逊西部(美洲南部及亚马逊东部)的木材密度显著低于同海拔的干旱森林)[18]。
局域尺度下，种子生物量的经纬度、海拔
格局因植物类群不同而有差异，叶片性状具有不清晰的海拔格局，木质部导管直径的格局规律为随海拔升高减小。在加拿大北方针叶林，白云杉(Piceaglauca)的种子生物量与经纬度呈显著负相关关系(-0.28、-0.10)，与海拔的相关性不显著，黑云杉(Piceamariana)种子生物量与纬度、经度、海拔呈显著负相关(系数分别为：-0.30、-0.36、-0.39)，加拿大短叶松(Pinusbanksiana(0.18)缘，种子生物量与海拔整体呈显著负相关趋，与纬度、)的种子生物量与经度显著正相关海拔不相关[19]
；在青藏高原东
势[20-21]，海拔解释2.90%的种子生物量变异，但灌木、乔木种子生物量与海拔关系均不显著，且高海拔的草本植物种子生物量比低海拔的近缘类群高11.50%[20]；在亚马逊热带雨林，低温、季节性波动的生境种子小，高温、稳定的生境具有大种子[22]。在阿尔卑斯山，海拔升高，种子长度、狭叶物种的比叶面积降低，针叶物种的比叶面积不变，蒴果、风播、地上芽植物比例增加[23]。在夏威夷群岛，低海拔(107m)、中间海拔(1280m)的多型铁心木(Metrosiderospolymorpha)木质部导管直径差异不显著，高海拔(2469m)的木质部导管直径显著减小。-18-
在新西南草原，随着海拔升高，植物叶片、根的氮元素含量分别由：2.10%降至0.60%、1.10%降至0.50%，但植物组织密度随海拔增大[24]；在日本温带森林，山脊常绿树种比相应山谷树种具有更高叶碳同位素比值、比叶面积，更低的叶氮含量[25]；在加利福尼亚的地中海气候区，南坡植物叶面积变化大于北坡植物[26]。
2环境对功能性状地理格局的驱动作用
环境条件(尤其是降雨、温度)因空间相关性而呈现清晰的梯度格局，植物关键性状往往会随之做出适应性调整，故环境因子对功能性状的地理格局具有重要驱动作用[4]。功能性状的全球、区域格局主要受气候因子的影响[17,27]。气候因子可分为严酷性(极端的气候条件，作为生理胁迫)因子与季节性(温度、降雨等的季节性，影响物候与生长周期)因子，这两类气候变量共同影响功能性状格局[27]。随着纬度升高，温度降低、生长季缩短、可利用光能减少[14,19]，种子生物量、植株高度、叶片氮磷比率降低，经度通过降雨来驱动性状的地理格局[29]。同一气候因子对不同植物类群的性状格局影响有差异，一年生植物种子生物量对短期气候因子敏感，而多年生植物的对长期气候条件更敏感[17]。水分耐受性差异导致加拿大三种裸子植物种子生物量的地理格局不一致[19]。此外，土壤的地理差异影响全球叶片氮、磷含量格局[14]，德国种子大小的地理格局由土壤肥力、湿度、pH主导[4]，中、南美洲的木材密度格局受降雨量影响[28]。
在局域尺度，功能性状地理格局受气候与局部环境因子的共同作用。海拔对性状的影响与纬度相近，但海拔如何影响种子生物量存在争议：逆境耐受理论认为由于适应逆境的需要，种子生物量随海拔增加；然而，能量限制理论认为高海拔物种获得的能量少，种子生物量低[21]。亚马逊雨林不同生境的种子生物量受土壤肥力、温度、干扰的影响[22]。新西南草原高海拔地区无人工种植的固氮植物，且低温抑制矿化，引起土壤中氮元素含量降低，最终导致植物叶片、根中氮元素含量下降[24]。山脊与山谷、南坡与北坡叶片性状格局的差异，由坡度引起的微环境、太阳辐射迥异所致[25-26]。
功能性状的地理格局不仅受环境因子的驱动，还是植物对环境长期适应的结果。比
陈凯，徐玲：植物关键功能性状的地理格局研究进展
如：为适应热带激烈的竞争环境物种演化出大种子，为适应高海拔新的扩散媒介种子长度降低；矮小的植株有利于适应高海拔的低温、高风力环境，导管直径减小有利于应对高海拔冰冻、干旱引起的导管气穴[23]。
3展望
全球变化引发生物圈物种丧失加剧是不争的事实，而物种多样性与人类生存、发展密不可分。因此，大尺度生物多样性问题必将受到人类社会的更多关注。然而，受限于植物功能性状地理格局的研究方法与理论发展，目前的研究还存在诸多不足，比如：不同研究对相同功能性状的测定方法不一致，已有的研究大多仅展示植物功能性状的地理格局，而对于格局形成的原因或者驱动力缺乏深入探讨等。鉴于以上原因，笔者对植物功能性状的地理格局研究提出以下几点展望：
（1）规范植物功能性状测定方法，在全球尺度开展功能性状测定，建立并共享功能性状数据库；
（2）结合植物演化历史、遗传差异、地质历史事件等多个维度揭示植物功能性状地理格局的形成原因；
（3）将地理科学、数学、计算机科学等的研究方法引入宏生态学中，以便更科学、合理地揭示植物功能性状的地理格局；
（4）将植物功能性状的地理格局与生态系统功能相耦联，通过性状地理格局预测生态系统的服务功能。
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Yunnan678000)
Abstract:Plantfunctionaltraitsalwaysfollowcertaingeographicpatterns,duetothedrivingeffectsof
environmentalfactors.Here,wereviewedresearchprogressofkeyfunctionaltraits’(e.g.,plantheight,stemdensity,seedmassandleafarea)geographicpatternsonthreespatiallevelsofglobal,regionalandterns.Inaddition,wealsoprovideafutureoutlook,includingresearchmethodsanddirectionsinthestudyoffunctionaltraits’geographicpatterns.
Keywords:PlantFunctionalTraits;GeographicPatterns;EnvironmentalFactors;Scale
localscale.Thegeographicpatternsofthesetraitsdependonplanttaxaorgeographicposition.Meanwhile,thispaperpointsouttheimportanceofenvironmentalfactorstofunctionaltraits’geographicpat
特聘栏目编辑：徐玲（1978—），女，云南陆良人，汉族，保山学院高黎贡山生物资源研究所，教授，博士，研究方向为绿僵菌资源及其生防应用。
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