不同季节放牧对矮嵩草草甸植物叶面积指数的影响

５０　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１０）　Ｖｏｌ＿３０　Ｎｏ．１　不同季节放牧对矮嵩草草甸植物叶面积指数的影响　苏爱玲　，张振华　，汪诗平　，段吉闯　、，常小峰　，杨晓霞　，　罗彩云　，徐广平　，胡宜刚　（１．中国科学院西北高原生物研究所，高原生物适应与进化重点实验室，青海西宁２．中国科学院研究生院，北京　１Ｏ００４９）　８１０００８；　摘要：采用样方法对青藏高原高寒矮嵩草草甸冬春季放牧、夏秋季放牧和不放牧样地各类植物叶　面积指数、相对生长速率、地上活植物量以及叶茎比进行了调查分析，以研究不同季节放牧对矮嵩草草　句的影响。结果表明，７～８月，地上活植物量都是先增加后降低，７月２４日达到峰值，其中夏季放牧地　上活植物量最大，３２２．７　ｇ／ｍ。。不放牧对其叶面积指数的影响不大，夏季放牧其叶面积指数不断增大，８　月８日达到最大值３．９；冬季放牧其叶面积指数先降低后增加，７月２４日降到最小值２．９；地上活生物量　与叶面积指数之间呈正相关。３种处理下矮嵩草草甸植物１个月内相对生长速率变化不同，７月９日～　７月２４日，群落地上植物量的净积累为正增长过程（Ｒ。　＞Ｏ），７月２４日～８月９日呈负增长（Ｒ。　＜０），　植物量下降。冬春季放牧下矮嵩草草甸各类植物的叶茎比不断增加，８月８日达最大值６；夏秋季放牧　先增加后降低，７月２４日达最大值６．９；不放牧先降低后增加，７月２４日降到最小值４．３，８月８日达到　最大值６．６。　关键词：冬春季放牧；夏秋季放牧；矮嵩草草甸；叶面积指数；相对生长速率　中图分类号：Ｓ　８１２　文献标识码：Ａ　文章编号：１００９—５５００（２０１０）０１—００５０－０６　植物对放牧响应的研究是放牧生态学中深入探讨　过度放牧已经导致了天然草地生态系统发生了不同程　家畜一植物相互作用机制、阐明放牧草地退化机理的　重要部分［１］。Ｇｉｂｓｏｎ和Ｂｒｏｗｎ［２　等认为，放牧可以改　变植被变化的基本模式，但与植被固有的变化速度和　演替方向上的区域变化相比是次要的。许多研究表　度的退化［５］，但退化草地主要分布在冬春草地，而夏秋　草地退化程度较轻。这可能是因放牧季节不同，草地　植物从个体水平上和群落水平上对牧食的反应不同。　夏季牧场每年放牧５个月，冬季牧场放牧约７个月，所　明，放牧率对不同草地的群落结构和生产力及物种多　样性有显著影响［３］。根据植物对采食反应的研究，在　生长季期间，采食的时间不同，植物的生长反应不同；　且同一时间，不同植物的反应亦不同＿＿４］。由此，将会改　变植物个体之间（种内与种间）的竞争关系，进一步将　可能影响群落的物种多样性。在高寒草甸地区，由于　收稿日期：２００９－ＩＩ一０３　以即使是在同等载畜量条件下，冬季牧场的放牧压力　较大，表现为过度放牧。过度放牧是盐漠灌木生态系　统退化的重要原因，但放牧季节对植物种类成分的变　化影响比放牧率更大Ｌ６］。　草地植被结构的主要参数，例如生物量、草群高　度、叶面积指数、分蘖密度与茎叶比等能反映草地草群　的“质”与“量”的变化，而家畜最适放牧率的确定，不仅　基金项目：中国科学院知识创新工程项目（ＫＳＣｘ２一Ｙｗ—Ｎ一　依赖家畜畜群本身（群体采食行为），更决定于以上这　些草地植被结构特征【７　。。。Ｄｕｄｌｅｙ和Ｓｃｈｍｉｔｔ［１１］研　究发现，在放牧或刈割条件下，植物冠层叶面积指数大　大减小，使植物群落的光合能力快速下降；但Ｗｉｌ—　ｓｅｙ［”　研究发现，植物为了减轻因家畜采食而引起的光　合作用下降的影响，往往将新产生的光合产物优先分　０４，ＫＺＣＸ２～ＸＢ２—０６—０１）和“百人计划”择优支持　项目及自然科学基金项目（３０８７１８２４）资助　作者简介：苏爱玲（１９８２一），女，内蒙古鄂尔多斯人，在读博　士。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｕａｉｌｉｎｇ２００７＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｒｎ．ｃａ　汪诗平为通讯作者。　第３Ｏ卷　第１期　草原与草坪２０１０年　５１　配给地上部分，尤其是光合器官叶，因而采食后整株植　物光合能力的下降未必与所移去的叶面积或生物量成　正比，其下降的速率主要取决于采食后保留在植株上　嫩叶的相对比例。植物的相对生长速率可以表征植物　在单位时间的净积累速率，这一参数可以反映草地植　被结构的功能特征变化　”］。　积为５　１ＴＩ×５　ｒｆｌ。为了避免干扰和便于放牧，２００６年８　月１９日在各小区周围设置了围栏。从２００７年开始放　牧，每个小区每次放进４只大小一致的绵羊自由采食，　直到目测植被冠层高度为放牧前的１／２为止，每次放　牧时间为一个白天。冬春季放牧和夏秋季放牧小区每　年各放牧２次，２００７年冬春季放牧时间分别为５月２８　在我国放牧生态学研究中，多数研究利用地上、地　日和６月１３日，夏秋季放牧时间分别为７月１３日和８　下生物量以及物种多样性等指标来表征不同放牧率对　月３日。　草原群落结构和功能的影响ｌ１　，有关叶面积指数变化　１．３取样方法　的研究往往是结合光合和蒸腾速率等生理生态学研究　分别于２００７年７月９日，７月２４日和８月９日在　进行　引，而对于群落叶面积指数及其与以上指标间关　各小区随机选取２５　ｃｍｘ２５　ＣＦｆｌ样方，将其地上绿色部　系的变化对不同放牧季节的响应模式的研究较少。通　分齐地面刈割放于塑料自封袋中带回实验室，分种并　过研究矮嵩草草甸植物群落对不同放牧季节的响应，　将每种植物的茎和叶分开，用美国Ｌｉｃｏｒ公司的Ｌｉ一　进行不同放牧季节的可控放牧试验，旨在探讨不同放　３０００叶面积仪迅速测定所有叶片的总叶面积，然后在　牧季节对高寒矮嵩草草甸群落植物叶面积指数、群落　６５℃烘箱中烘干至恒重称重。　地上植物量及其相对生长速率、以及叶茎比的影响，为　１．４指标测定　合理利用高寒地区草地及提高生产力提供科学依据。　地上植物量相对生长速率（尺。　）一（ｗ　一ｗ　）／（ｔ　１材料和方法　ｔ１）。　式中ｗ　和ｗ　分别表示ｔ，和ｔ　时刻的地上植物量，单　１．１研究区概况　位为ｇ／ｍ　。　研究区位于青藏高原东北隅的青海海北藏族自治　１．５数据分析　州门源县境内中国科学院海北高寒草甸生态系统定位　所有数据均采用ＳＰＳＳ软件进行放牧季节和取样　站，Ｎ　３７。２９　～３７。４５　，Ｅ　１０１。１２　～１０１。２３　。该区位于　日期的两因子多重比较分析，以检验在０．０５水平上是　亚洲大陆腹地，具有明显的高原大陆性气候，受高海拔　否差异显著。　条件的制约，气温极低，海北站年平均气温～１．６。Ｃ，　降水量约５６０　ｍｍ。年内无绝对无霜期，相对无霜期　２结果与分析　２０　ｄ，最热的７月仍可出现霜冻、结冰、降雪（雨夹雪）　２．１　不同放牧季节放牧前后地上现存植物量变化　等冬季的天气现象，表现出冷季寒冷、干燥、漫长，暖季　由表１可看出，不管是冬春放牧还是夏秋放牧，每　凉爽、湿润、短暂ｌ１　。样地内优势植物为矮嵩草（Ｋｏ—　次放牧绵羊对牧草的利用率均在３Ｏ％～５Ｏ　，属于轻　ｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ）、羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ｏｖｉｎａ）、垂穗披碱草　度一适度放牧。放牧后的８月，夏秋季放牧的地上现　（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）、小嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｐｙｇｍａｅａ）、早熟　存植物量明显低于冬春季放牧和不放牧地上现存植物　禾（Ｐｏａ　ｓｐｐ）、冶草（Ｋｏｅｌｅｒｉａ　ｃｒｉｓｔａｔａ）、藏异燕麦（Ｈｅ—　量，不放牧的最高。因为放牧减小了植物光合作用的　ｌｉｃｔｏｔｒｉｃｈｏｎ　ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ）、苔草（Ｃａｒｅｘ　ｓｐｐ．）、二柱头藤　面积，导致营养物质的生产和积累下降，从而影响地上　草（Ｓｃｉｒｐｕｓ　ｄｉｓｔｉｇｍａｔｉｃｕｓ）、麻花艽（Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｓｔｒａ—　植物量的形成。图１表明，７～８月，矮嵩草草甸地上　ｍｉｎｅａ）、线叶龙胆（Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｆ￣ｒｒｅ）、美丽凤毛菊　活植物量都是先增加后降低，在７月２４日达到峰值，　（Ｓａｃｃｓ－ｓｕｒｅａ　ｓｕｐｅｒｂａ）、雪白委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｎｉｖｅａ）　其中夏季放牧矮嵩草草甸地上活植物量值最大，为　等，土壤为草毡寒冻雏形土。　３２２．７　ｇ／ｍ　１．２试验设计　２．２不同季节放牧对叶面积指数的影响　试验设在海北站综合观测场，海拔３　２２０　ｉｎ，按随　从图２可以看出，７～８月３种处理对矮嵩草草甸　机区组设计，设３个处理，为冬春季放牧，夏秋季放牧　植物叶面积指数的影响不同。７月９日夏季放牧显著　和不放牧（对照），重复３次，共设９个小区，各小区面　降低了群落叶面积指数，但到７月２４日群落叶面积指　５２　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１０）　Ｖｏ１．３Ｏ　Ｎｏ．１　数快速恢复到不放牧的水平，并且在７月２４日放牧　明净积累为负增长，植物量下降，这与其地上活植物量　的月动态变化规律相一致。　２．４不同季节放牧对叶茎　匕的影响　后，到８月８日群落叶面积指数并没有显著性变化；相　反，７月２４日以冬季放牧群落叶面积指数最低；而８　月８日３种处理群落叶面积指数均达到最大值（３．６～　３．９）。　图５表明，７月９日～８月８日，冬春季放牧下矮　嵩草草甸各类植物的叶茎比不断增加，８月８日达最　大值６；而夏秋季放牧和不放牧对叶茎比的影响则为　从植物地上活植物量与叶面积指数的回归分析可　看出（图３），两者之间呈正相关，因此，控制放牧强度，　增加茎数和叶面积是提高矮嵩草草甸地上活植物量的　重要途径之一。　夏秋季放牧先增加后降低，７月２４日达最大值６．９；不　放牧先降低后增加，７月２４日降到最小值４．３，８月８　日达到最大值６．６。　２．３不同季节放牧对相对生长速率的影响　植物的相对生长速率（Ｒ。　）可以表征单位质量的　植物在单位时间内的净积累速率，是衡量植被再生的　综合性参数之一。图４的结果表明，３种处理下矮嵩　３　讨论　植物叶面积指数为植物群落多样性的一种度量，　可以定量表示某一群落地段内植物叶片的密度，是决　定太阳辐射强度在群落内削减程度的一个主要因　素　＂］。李英年　等对矮嵩草草甸、金露梅灌丛草甸和　草草甸植物１个月内相对生长速率变化不同，７月９　日～７月２４日，Ｒ。Ｒ＞Ｏ，表明群落地上植物量的净积　累呈正增长过程，而７月２４日～８月９日，Ｒｏ　ｄ０，表　藏嵩草沼泽化草甸的叶面积测定表明，３种植物群落　表１　放牧前后地上植物量的变化　Ｔａｂｌｅ　１　Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｂｅｆｏｒｅ　ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ　注：表中数据为平均值±标准误　—　一冬牧　５．０　４．５　３４０　ｇ　３２０　ｂＤ　３００　籁４．０　３．０　２．５　蓊　１８０ｏ　耋　．ｓ　旧．４－２．０　日期，月一日　日期，月一日　图１　不同季节放牧对地上活生物量的影响　Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｏｎ　ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　图２不同季节放牧对叶面积指数的影响　Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｏｎ　ＬＡＩ　：Ｉ／／　～Ｉ　—　．一　＼√　１　２　３　４　５　６　７　叶面积指数　冬牧　夏牧　不牧　图３　叶面积指数与地上活植物量之间的关系　图４不同季节放牧对相对生长速率的影响　ｇ．４　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＬＡＩ　ａｎｄ　ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　Ｆｉ第３０卷第１期　草原与草坪２０１０年　５３　的叶面积均表现出相同的变化规律，具有Ｓ形曲线变　处理和夏秋季放牧处理上不存在植物的超补偿生长现　化形式。研究结果与上述研究基本一致，５月中下旬开　象。　始随着降水的增多以及温度的升高，植物加速生长后　高寒矮嵩草草甸植物在不放牧、春季放牧和夏季　叶面积指数迅速增加，到７月中下旬达最高，以后逐渐　放牧３种处理下地上活植物量从７月初逐渐增加，到７　降低。叶面积的这种变化与高寒草甸植物的生长过程　月下旬达到高峰。此后，随生育期的进程和气温的下　相联系。　降植物进入衰老枯黄阶段，植物量也逐渐减少。整个　冬牧＋夏牧＋不牧　．　植物量的月动态与其生长速率的变化相似，呈单峰曲　１Ｏ　线。李英年等［２　研究发现，在各时期不同植被类型植　丑８　物量变化的幅度即相对增长率、植物量达最高的时间　洲６　古４　均有所不同。矮蒿草草甸植物群落生长最快在６月中　２　旬～８月中旬，在９月１５日前后达最高；金露梅灌丛草　０　甸生长最快约出现在７月中旬到８月中旬，并于８月　日期／月一日　３０日前后达最高。不论何种植被类型，其生长过程均　遵循逻辑斯蒂曲线增长过程，表现出缓慢积累一快速　图５　不同季节放牧对Ｔ卜ｒ茎生物量比的影响　增加一相对稳定一折损减少等４个不同阶段。只是不　Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｓｅ￣ｏｎ　ｏｎ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　同植被类型所处的位置不同，光照、土壤等环境条件也　ｌｅａｆ　ｂｉｏｍ￣ｓ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｂｉｏｍ￣ｓ　随之不同，所产生的萌动发芽、返青、强度生长、成熟、　地上现存植物量是反应草原生态环境的指标［１　，　进入枯黄等出现的时问略有差异，从而导致生长过程　是生态系统研究中最重要的生物物理参数之一，与植　曲线不同，主要表现在各主要生长阶段出现的时间发　物的叶面积之间有着密切的关系。植被地上植物量是　生提前和滞后。研究发现，不放牧条件下其地上活植　群落功能的重要指标，放牧是影响草地地上植物量积　物量的降低与其地上残留了大量的枯落物有关，枯落　累和季节性变化的主要原因之一。而李勤奋等　叩的研　物抑制了植物对光和空间资源的利用能力以及植物再　究表明，在固定放牧时间长度的情况下，早放牧小区的　生和幼苗的形成，不利于植物的繁殖和更新，从而影响　草群结构比晚放牧的小区受到的影响大，家畜对早放　了植物的生长，使得地上活植物量降低。而放牧条件　牧小区的牧草利用率高于晚放牧的小区，早放牧小区　下，不论冬春季节还是夏秋季节，不但改变了草地的土　的草地生产力明显低于晚放牧小区。研究发现，各处　壤环境，更重要的是减少了植物的光合作用面积，导致　理的地上净初级生产力差异不显著。造成以上差异的　营养物质生产和积累下降，进而影响了地上植物量的　原因可能，一方面前者放牧小区实行轮流放牧制度，而　形成。在７～８月份，地上部分植物量一直处于先增加　本试验中，冬春放牧基本上集中在植物的生长期（冬季　后减少的状态，７月上旬到下旬，随着嫩叶的展开和叶　没有进行放牧），并且冬春放牧和夏秋放牧分别集中在　片数量的不断增加，光合速率和效率都上升，植物量不　２个时间段，没有形成持续的放牧效应。试验各处理没　断积累，叶面积指数达到最佳状态，植物量处于快速积　有发现植物的超补偿生长现象，而汪诗平等［２　对不同　累阶段；７月下旬至８月上旬，由于植物叶面积指数继　放牧率下糙隐子草种群的研究发现，糙隐子草种群在　续增加，下层叶片处于遮荫状态，加上叶片不断老化，　放牧条件下都存在超补偿性生长现象，所以存在一种　对光的利用效率降低，光合能力下降，呼吸消耗增强，　可能，即放牧草场中一些植物存在超补偿生长，但另外　因此，植物量积累速率变缓。　一些植物却表现出欠补偿生长的情况，相互抵消之后　植物的相对生长速率可以表征单位质量的植物在　个别植物的超补偿生长的效应无法在群落水平上表现　单位时间内的净积累速率，是衡量植被再生的综合性　出来。本研究结果表明，在轻中度放牧率条件下不同　参数之一，这一参数可以反映草地植被结构的功能特　放牧季节对高寒草甸地上现存植物量的影响较大，但　征变化ｎ　。植物的相对生长速率不仅与生长速率密切　对群落的物种组成、多样性的影响不显著。各处理的　相关，而且还取决于现存量。牧草的再生与放牧后草　地上净初级生产力的差异不显著，说明在冬春季放牧　地的地上现存量密切相关，夏季放牧，牧草现存量小，　５４　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１０）　Ｖｏ１．３０　Ｎｏ．１　再生所需的物质和能量不能及时得到供应，从而影响　［１０３　韩发，贲桂英，师生波．不同放牧强度下高寒灌丛植物的　生长特点［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报，１９９３，１７　（４）：３３１—３３８．　到牧草的再生速率；而春季放牧和不放牧条件，由于地　上现存量大，地上部分固定的营养物质有很大一部分　用于维持其较强的呼吸作用，因此，牧草的再生速率也　不会大；只有通过适度放牧，使地上植物量维持在一定　ｅｙ　Ｓ　Ａ，Ｓｃｈｍｉｔｔ　Ｊ．Ｔｅｓｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　［１１］　Ｄｕｄｌｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ：Ｄｅｎｓｉｔｙ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｍａｎｉｐｕｌａｔｅｄ　的水平范围，再生速率较大，牧草才能得到及时更新。　草地种群生产能力和质量特性也与其茎叶构成特点有　ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ　ｉｎ　Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ　ｃａｐｅｎｓｉｓ［Ｊ－］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｎａｔｕ－　ｒａｌｉｓｔ　１９９６，１４７（３）：４４５—４６５．　ｓｅｙ　Ｂ　Ｊ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｇｒｅｅｎ　ｆｌｕｓｈｅｓ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　［１２３　Ｗｉｌｂｕｒｎｓ　ａｍｏｎｇ　Ａｆｒｉｃａｎ　ｕｎｇｕｌａｔｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ：Ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　关，在一定放牧强度和牧草利用率范围内，不仅可以降　低牧草枯萎、凋落损失，还有利于草地牧草的更新、再　生生长和草地高生产力的保持。Ｓｍｉｔｈ；。钉的研究表　明，随着放牧强度的增加，牧草的再生能力降低，叶生　ｂｏｄｙ　ｓｉｚｅ［Ｊ３．Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９６，３４（１）：３２　３８．　［１３］王军强，牛俊义，刘建华，等．模拟放牧和自然放牧条件　物量及叶数下降。这可能与植物对放牧的适应对策有　关，植物为了逃避被采食，减少叶数及叶变小，防止由　于大量叶被采食而导致的资源损耗。本文研究是在固　定放牧强度的放牧模式下，夏季放牧小区的牧草利用　下线叶嵩草地下植物量的比较［Ｊ３．草原与草坪，２００８　（６）：５—９．　［１４］徐震，于应文，常生华．放牧强度对黑麦草／白三叶混播　草地种群牧草量构成与年生产力的影响［Ｊ３．草业学报，　２００３，１２（５）：３１—３７．　率高，采食强度大，放牧后地上现存量低，牧草的再生　速率也低，因此，叶茎比降低。　参考文献：　［１５］鲍雅静，李政海，韩兴国，等．刈割对羊草叶面积指数的　影响［Ｊ］．草地学报，２００４，１２（４）：３１３—３１７．　［１６］晁增国，汪诗平，徐广平，等．围封对退化矮嵩草草甸群落　结构和主要种群空间分布格局的影响［Ｊ］．西北植物学　报，２００８，２８（１１）：２３２０—２３２６．　［１３马银山，张世挺．植物从个体到群落水平对放牧的响应　ＥＪ３．生态学杂志，２００９，２８（１）：１１３—１２１．　［２］Ｇｉｂｓｏｎｌ　Ｃ　Ｗ　Ｄ，Ｂｒｏｗｎ　Ｖ　Ｋ，Ｌｏｓｉｔｏ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｒｅ—　［１７３赵新全．高寒草甸生态系统与全球变化［Ｍ］．北京：科学　出版社，２００９．１７３—１７４．　ｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ　ａｓｓｅｍｂｌｉｅｓ　ｔｏ　ｇｒａｚｉｎｇ［Ｊ］．Ｅｃｏｇｒａ—　ｐｈｙ，１９９２，１５（２）：１６６—１７６．　［１８３李英年，王勤学，古松，等．高寒植被类型及其植物生产　［３３汪诗平，王艳芬，陈佐忠．放牧生态系统管理［Ｍ３．北京：　力的监测［Ｊ］．地理学报，２００４，５９（１）：４Ｏ一４８．　科学出版社，２００３．　［４３张东杰，都耀挺．禁牧封育对退化草地的改良效果［Ｊ］．草　原与草坪，２００６（４）：５２—５４．　［１９３开花，敖特根，布仁吉雅，等．暖季限时放牧对草地植被　的影响［Ｊ］．中国草地学报，２００８（３）：２８—３１．　［２Ｏ］李勤奋，韩国栋，敖特根白英，等．划区轮牧中不同放牧　利用时间对草地植被的影响［Ｊ］．生态学杂志，２００４，２３　［５］王小利，张力，张德罡，等．青海湖地区中度退化线叶嵩草　型草地地下植物量的研究［Ｊ３．草原与草坪，２００６（１）：２４　—（２）：７～１Ｏ．　２７．　［６］Ｗｈｉｓｅｎａｎ　Ｓ　Ｇ，Ｗａｇｓｔａｆｆ　Ｆ　Ｊ．Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ　ｔｒａｊｅｃｔｏｒｉｅｓ　ｏｆ　ａ　ｇｒａｚｅｄ　ｓａｌｔ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｈｒｕｂｌａｎｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９１，９４　（２）：１３３—１４０．　Ｅ２１３　汪诗平，王艳芬．不同放牧率下糙隐子草种群补偿性生　长的研究［Ｊ３．植物学报：（英文版），２００１，４３（４）：４１３—　４１８．　［７］王德利．草地植被结构对奶牛放牧强度的反应特征［Ｊ３．　东北师大学报自然科学版，２００１，３３（３）：７３—７９．　［２２３李英年，王勤学，古松，等．高寒植被类型及其植物生产　力的监测［Ｊ］．地理学报，２００４，５９（１）：４Ｏ一４８．　［２３３　Ｓｍｉｔｈ　Ｓ　Ｅ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｂｏｕｔｅｌｏｕａ　ｃｕｒｔｉｐｅｎｄｕｌａ　ｖａｒ．ｃａｅｓｐｉｔｏｓａ　［８］王希群，马履一，贾忠奎，等．叶面积指数的研究和应用进　展［Ｊ］．生态学杂志，２００５，２４（５）：５３７—５４１．　［９３张祝平．鼎湖山森林群落的光能利用效率［Ｊ］．植物生态　学与地植物学学报，１９９０，１４（２）：１３９—１５０．　（Ｐｏａｃｅａｅ）ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｈｉｓｔｏｒｉｅｓ［Ｊ］．　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９８，８５（９）：１２６６—１２７２．　第３０卷第１期　草原与草坪２０１０年　一　５５　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔＳ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ＬＡＩ　ｏｆ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ａｌｐｌｎｅ　ｍｅａｎ０Ｗ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｄｌｌ　●　１　●　１●ｎｎ　　ｔ［ｅｒｅｎｔ　Ｓｅａｓｏｎ　－　ｓｕ　Ａｉ—ｌｉｎｇ　，。，ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｅｎ—ｈｕａ　’。，ＷＡＮＧ　Ｓｈｉ—ｐｉｎｇ　，ＤＵＡＮ　ｊｉ—ｃｈｕａｎｇ　’　，　ＣＨ　ＡＮＧ　Ｘｉａｏ—ｆｅｎｇ　，ＹＡＮＧ　Ｘｉａｏ—ｘｉａ　，ＬＵＯ　Ｃａｉ—ｙｕｎ　，　ＸＵ　Ｇｕａｎｇ～ｐｉｎｇ　，ＨＵ　Ｙｉ—ｇａｎｇ　，　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｄａｐｔｉｖｅ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉｎｉｎｇ　８１０００１，Ｃｈｉｎａ；　２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎｄｅｘ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｌｉｖｉｎｇ　ｂｉｏｍａｓｓ。ａｎｄ　１ｅａｆ　ｓｔｅｍ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｆｉｅｌｄ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ｍｅａｄｏｗ　ｉｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ—Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｅａｓｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｆｒｏｍ　Ｊ　ｕｌｙ　ｔｏ　Ａｕｇｕｓｔ，ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｌｉｖｉｎｇ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｓ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｐｅａｋ　ｉｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｊｕｌｙ　２４，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｅａｔｅｓｔ　ｖａｌｕｅ　ｉｓ　３２２．７　ｇ／ｍ。，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ．　Ｎｏｎ—ｇｒａｚｉｎｇ　ｈａｓ　ｌｉｔｔｌｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎｄｅｘ．Ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎｄｅｘ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ，ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　３．９　ｏｎ　８ｔｈ　Ａｕｇｕｓｔ；ｗｈｉｌｅ　ｉｎ　ｗｉｎｔｅｒ　ｉｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒ　ｓｔ．　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｄｒｏｐｐｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ａｂｏ　ｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｌｉｖｉｎｇ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎｄｅｘ　ｉｓ　ｙ＝＝　２．９ｏｎ　２４　Ｊｕｌｙ；Ｔｈｅ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｑｕａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　４７．３４５　＋１０３．８（Ｒ。一Ｏ．５４，Ｐ＜Ｏ．００１），ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｍ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｌａ—　ｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ｍｅａｄｏｗ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｄｕｒｉｎｇ　Ｊｕｌｙ　９　ｔｏ　Ｊｕｌｙ　２４，　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ａｂｏｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｒｏｃｅｓｓ（ＲＧＲ＞Ｏ），ｗｈｉｌｅ　ｆｒｏｍ　Ｊｕｌｙ　２４　ｔｏ　Ａｕ－　ｇｕｓｔ　９，ｔｈｅ　ｎｅｔ　ａｂｏｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｒｏｃｅｓｓ（ＲＧＲ＜０），ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｒｅ　ｄｅ—　ｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｔｅｍ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎ　ｗｉｎｔｅｒ　ｉｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ，ｏｎ　Ａｕｇｕｓｔ　８　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　６；ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｔｅｍ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ　ａｒｅ　ｃｏｎｔｒａｒｙ，　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ　ｉｓ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｏｎ　Ｊｕｌｙ　２４　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　６．９；ｎｏｎ—ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｓ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｏｎ　Ｊｕｌｙ　２４　ｄｏｗｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　４．３，ｏｎ　Ａｕｇｕｓｔ　８　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　６．６．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗｉｎｔｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ；ｓｕｍｍｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ；Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ；ＬＡＩ；ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ