Population EcologyChapter 9 and 10What is Population Ecology ?Population ecology relative to other ecological disciplinesPopulation ecologyis the branch of ecology that studies the structure and dynamics of populations. In population ecologya population is a group of individuals of the same species inhabiting the same area. Populations can be defined at various spatial scales. Local populations can occupy very small habitat patches like a puddle. Populations can be considered at a scale of regions, islands, continents or seas. Even the entire species can be viewed as a population.The major problemin population ecology is to derive population characteristicsfrom characteristics of individuals and to derive population processesfrom the processes in individual organisms:第一节种群和种群结构一、种群的定义种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。自然种群具有三个特征：（1）空间特征：种群具有一定的分布区域和分存形式。（2）数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动。（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。二、种群的统计特征1、出生率：出生率常分为最大出生率（naximum natlity）和实际出生率(realized natality)。最大出生率：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。实际出生率：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。2、死亡率是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。死亡率也分为最低死亡率（minimum mortality）和实际死亡率（生态死亡率ecological mortality）最低死亡率：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longeritg）后才死亡。实际死亡率：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。3、迁入和迁出迁入（immxigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。4、年龄结构和性比年龄结构（age ratio）：各个年龄级的个体数目与种群个体总体的比例。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔（age Pyramid），它表示种群的年龄结构分布（population age distribution）。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。图a是增长型种群，其年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。图b是稳定种群，其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体和老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。图是下降种群，其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。5、性比（Sex ratio）是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。6、种群的空间分布由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。一般来说，种群分布的状态和形式，可分为三种类型（1）随机的；（2）均匀的；（3）聚集的。7、存活率存活率（survivorship）是死亡率的倒数。存活个体的数目通常比死亡个体的数目更有意义。死亡率通常以生命期望（Life expectancy）来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线（survivorship Curve）表示。存活曲线以对数的形式表示在每一生活阶段存活个体的比率。迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄，记作X）作为横坐标，存活Lx（在x期开始时的存活分数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比较不用寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之。A型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。B型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。C型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。8、生命表生命表分为两种类型：动态生命表和静态生命表。1)动态生命表（dynamic Life Cycle）就是观察同一时间出生的生物的死亡或动态过程而获得的数据所做的生命表2) 静态生态表（Static Life table）是根据某一特定时间对种群大作一个年龄结构调查，并根据调查结果而编制的生命表。表是一个马鹿各群的静态生态表。三、种群增长population growth1.非密度制约性种群增长（1）内禀增长率（intrinsic rate of natural increase）指当环境（空间、食物和其他有机体）在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。(2) 离散型种群增长:大多数种群的繁殖都要经过一段时间没有有世代重叠（3）连续型种群增长：大多数种群的繁殖都要经过一段时间并且有世代重叠，就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体。这种情况最好以一个连续型种群模型来描述.表示为种群在t时间的变化率：dN/dt=r·N在曲线上任一点，种群增长与曲线切线的斜率相等。Exponential Model is associated with the name of Thomas Robert Malthus (1766-1834) who first realized that any species can potentially increase in numbers according to a geometric series. For example, if a species has non-overlapping populations (e.g., annual plants), and each organism produces R offspring, then, population numbers N in generations t=0,1,2,... is equal to: When t is large, then this equation can be approximated by an exponential function:There are 3 possible model outcomes: Population exponentially declines (r < 0) Population exponentially increases (r > 0) Population does not change (r = 0) Assumptions of Exponential Model:Continuous reproduction (e.g., no seasonality) All organisms are identical (e.g., no age structure) Environment is constant in space and time (e.g., resources are unlimited) 2、密度制约性种群增长，逻辑斯谛方程一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成“S”型曲线（图）。在早期阶段，资源丰富，死亡率最小，繁殖尽可能快，使个体达到其内禀增长率。种群以几何增长，直到达到上限时才结束。上限或保和值在特定生境，特定条件下是恒定的。称为环境容纳量（Carring Capacity）K。当种群更加拥挤时，增长率下降为零，种群大小就会稳定，在环境所能承受的最大值，达到平衡的种群密度。密度制约的发生（图），导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程（logistic equation）。t时间种群增长率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子dN/dt=r·N(1-(N/K))在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。然而，当N变大时，抑制效应增高，直到当N=k时，（1-（N/K））变成了（1-（K/K）），等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。第二节竞争。一、相互作用的分类个体或物种间的相互作用的机制和影响为基础来分类。关键的种间相互作用是竞争、捕食、寄生和互利共生，而主要的种内相互作用是竞争，自相残杀和利他主义个体与物种间相互关系类型种间相互作用（种间的）同种个体间相互作用（种内的）利用同样有限资源，导致适合度降低摄食另一个体的全部或部分个体紧密关联生活具有相互利益个体紧密关联竞争捕食互利共生寄生竞争自相残杀利它主义或互利共生寄生种内寄生相对稀少可能互利共生难以区别，特别在个体相经关联的情况下。从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、－、○表示。相互作用型物种1物种2相关作用的一般特征中性作用:两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型--每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用: 种群1受抑制，种群2无影响寄生作用: 种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用: 种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用: 种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作: 相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生: 相互作用对两种都必然有利二．竞争是利用有限资源（如食物、空间等）的个体间的相互作用，导致竞争个体的适合度降低。竞争即可在利用共同资源的物种间发生，也可在同种个体间发生。（1）种内竞争（intraspecific completion）。种内竞争可能激烈，因为个体趋向于需要分享共同资源。尽管资源需求可能有年龄差异（如欧鳊，Abramia bramal，一种淡水鱼，其幼鱼摄食小的浮游动物，而成鱼以大型底栖无脊椎动物为食）。或性差异（例如，由于大多数雄鸟的食饵大小比雌鸟的小的多，说明不同性别间选择食饵的差异）。对资源利用的普遍重叠程度意味着种内竞争是生态学的一种主要影响力。通过降低拥挤种群个体的适合度，它即可影响基础过程如繁殖力和死亡率，进而调节种群大小，并可使个体产生行为适应来克服或应付竞争，如扩散（dispersal）和领域性（territorality）。2、种间竞争：当两物咱利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。原生动物双核小草履虫（Paramecium aurelia）和大草履虫（P.Caudatum）。当分别在酵母介质中培养时，P.aurelia 比P.Caudatum增长快。当把两种加入同一培养器中时，P.aurelia在混合物中占优势，最后P.Caudatum死亡消失图1第三节捕食一、捕食概念捕食（Predation）摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分。广义的捕食包括四种类型典型的捕食是指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。食草动物吃绿色植物，这种情况下植物往往未被杀死而受损害。3、昆虫中的拟寄生者（Parasitoids），例如寄生蜂，它们与真寄生虫者（如血吸虫）的区别是总要杀死其宿主。4、同类相食（Cannibalism），也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一特种而已。二、捕食者与猎物的相互适应1、捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成的。捕食者固然有一套有关的适应性特征，以便顺利地捕杀猎物，但猎物也产生一系列适应特征，以逃避捕食者。上述特征是多方面的，有形态上和生理上的，也包括行为上的。捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。在捕食者－猎物复杂关系中，自然选择对于捕食者在于提高发现、捕获和取食猎物的效率，而对于猎物在于提高逃避、被捕食的效率。显然这两种选择是对立的。因此，在两者关系进化中，猎物趋于中断这种关系，捕食者则维持这种关系。假如某些捕食者在捕杀被食者中有更好的捕杀能力，那么它就在以后世代更易得到后裔。因此，自然选择有利于更有效的捕食。但是，当捕食过分有限，捕食者就可能把被食者消灭，然后捕食者因饥饿而死亡。因此，在进化过程中，捕食者不能对被食者过捕（Overharvestiing）。这就是斯洛博金所谓的精明捕食者（Prudent Predators）的根据。在多种捕食者捕食多种被食者的系统中，一种被食者可能通过隐藏来躲避捕食，另一种可能以快速飞跑来逃脱捕食，而捕食者也就难以在进化中同时获得这两种互相矛盾的捕食能力。对于被食者来说，自然选择有利于逃避捕食，但多种捕食者各具不同的捕食策略，因此被食者也难以获得适合于逃脱所有捕食者的行为和本能。2、植物防御植物以两种主要方式来保护自己免遭捕食：①毒性与差的味道；②防御结构，在植物王国已发现大量的多种化学武器来保卫植物免遭捕食者和寄生者的进攻。这些次生化合物或直接有毒，或可降低植物的食物价值，如降低动物肠道对植物叶组织蛋白的吸收。防御结构在各种水平上都存在，从叶表面可陷住昆虫及其他无脊椎动物的微小绒毛，到可阻止哺乳类食草动物的大型针刺。经历过落叶的植物，其次生化合物水平及防御结构大小都会提高或“被诱导”。三、猎物密度影响－功能反应捕食者对被食者的密度的反应有两种类型：1、数值反应（numerical response）就是当被食者密度上升时，捕食者密度的反应。捕食者的数值反应大体可以分为3型。①直接或正反应，即单位面积中捕食者数量随密度上升而增加；②无反应，就是捕食者密度没有什么改变；③负反应，即当被食者密度增加时，捕食者密度反而降低。第四节寄生一、寄生的概念寄生（parastisu）一种生物从另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害，更严格说，寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物，是一种弱者依附于强者的情况。二、寄生物的多样性（1）微寄生物（Microparasites），在寄主体内或表面繁殖。（2）大寄生物（Macroparasites）在寄主体内或表面生长，但不繁殖。主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。在动物中，寄生蠕虫特别重要，而昆虫是植物的主要大寄生物。专性寄生必需以宿主为营养来源，兼性寄生也能营自由活动。拟寄生物（parasitoids）包含一大类昆虫大寄生物，它们在昆虫宿主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。三、传播方式寄生物可以横向传播（在种群个体之间），或在少数情况下，以纵向传播（从母体到后低）。横向传播或直接或间接，由传播媒体或中间宿主做中介。有时候传播的主要途径是经过另一种而“偶然”获得。第5 节生活史策略一、生活史概念是指一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组合是个体大小（Size），生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。不同种类其生活史类型存在巨大变异。一些种类能活成百上千年如红豆杉（Taxus baccata）；一些个体，如蓝鲸和加利福尼亚红杉（Sequoia sempervirens）身体巨大，而另一些身体则微小。一些种类，如真菌或远洋鱼类生产许多小型后代，而另一些生产数量虽小，但个体较大。三、r-对策和k-对策自然选择按其与密度变化的关系，可分为非密度制约性自然选择（density-independent natural selection）和密度制约性自然选择（density-dependent natural selection）两类。所谓密度制约性自然选择就是在种群密度增高时，自然选择压力增加（或降低），而密度降低时，自然选择压力降低（或增加）。MacArthur(1962)指出：密度制约性自然选择常被称为k-选择，而非密度制约性自然选择常被称为r-选择。从以上分析可见，生物适应环境会朝着两种不同的进化方向-r选择和k选择发展。这种选择的结果，使一部分特征与r-选择结合，使另一部分特征为r-选择结合，从而形成两种不同的生活史策略类型，即r-对策和k-对策。在r-对策和k-对策之间，还存在着各种过渡类型，形成了一个r-k连续对策系统。如果说，k-对策者在生存竞争中是以“质”取胜，则r-对策者可视为以“量”取胜。所以有的学者将r-对策者称为“机会主义者”（opportunists）。r-对策者的高死亡率，广运动性和连续地面临新局面，可能使其成为物种形成的丰富的源泉。r-选择气候:多变，难以预测和不确定死亡率:常是灾难性的，无一定规律性，非密度制约的成活曲线与种群: 属迪维（Deevey）划分C型的，幼体存活率很低，时间上变动大，不稳定，通常低于环境容纳K值，群落不饱和，生态上真空，每年有再移植变动性大，通常不紧张种内种间斗争选择有利于: 快速发育,提早生育,体型小,单次生殖寿命:短，通常少于1年,导致高生育力k-选择气候: 稳定，可预测，较确定死亡率: 比较具有规律性，密度制约的存活曲线种群大小: 属A．B型的，幼体存活率高,时间上稳定，种群平衡，密度在K值临近。群落处于饱和状态，没有移植必要性，经常保持坚张种内种间斗争选择有利于:缓慢发育,高竞争力,生殖开始迟,体型大,多次生殖寿命: 长，通常大于1年,导致高存活率的