第十四章 群体改良与轮回选择

第十四章 群体改良与轮回选择

作物群体改良：

通过鉴定选择、人工控制下的自由交配等一系列育种手段，改变品种群体的基因、基因型频率，增加优良基因的重组，从而提高有利基因和基因型的频率。

第一节 群体改良的意义

一、创造新的种质资源

将不同种质的优点结合起来，合成或创造出新的种质群体，扩大群体的遗传多样性，丰富基因库，为作物育种提供更为优良的种质资源。

二、选育优良的综合品种

通过群体的合成和改良，可以选育优良的综合品种，直接用于生产。

三、改良外来种质的适应性

外来种质一般不适应本地生态生产条件，但是它们往往具有本地品种没有的优良基因。通过改良使之适应本地环境，就会成为新的种质资源。

第二节 群体改良的原理

一、Hardy-Weinberg定律

（基因平衡定律）

假如在一个二倍体的随机交配群体内，基因A和a的频率分别为p和q，则基因AA、Aa和aa的频率分别为p2、2pq、q2，只要这三种基因个体间进行完全随机交配，子代的基因、基因型频率保持与亲代完全一致。

即在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素干扰时，则基因和基因型的频率保持恒定，世代不变。

群体改良和作物育种的实质就是要不断打破群体基因和基因型的平衡，不断提高被改良群体内有利基因和基因型的频率。

二、选择和重组是基因进化的主要动力

从育种角度来看，选择和基因重组是群体基因和基因型频率改变主要动力和因素。

例：

显性纯合个体在一个随机交配群体中的频率为 ，n为基因数目。

一对基因，显性纯合个体 ；

两对基因，显性纯合个体 ；

２０两对基因，显性纯合个体 。

通过打破群体的遗传平衡，提高亲体优良基因型的频率，是提高群体中显性纯合个体出现频率的关键。

群体改良的原理：利用群体进化的法则，通过异源种质的合成，自由交配、鉴定选择等一系列育种手段，促使基因重组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，从而提高群体优良基因型的频率。

第三节 基础群体的建立

一、基础群体的选择

二、基础群体的合成

一、基础群体的选择

选择基础群体应注意：

•目标性状遗传变异的大小；

•平均数的高低；

•加性方差的大小；

•杂种优势的大小。

1、开放授粉品种

开放授粉品种包括地方品种和外来品种。

地方品种对当地生态环境适应性强，丰产性较差。

外来品种一般不适应本地生态条件，但来源广泛，遗传变异丰富，具有地方品种没有的优良特性。因此在丰富作物种质的遗传基础，增加遗传异质性，输入优良基因等方面，具有十分重要的意义。

2 、 复合品种

复合品种是利用多个各具有特点的优良品系采用复合杂交的方法有计划组配成的杂交种。遗传基础较为丰富，群体的综合性状也较为优良，经过几次自由授粉后，可以作为遗传改良的基础群体。

3 、综合品种

综合品种是按一定的育种目标，选用优良品系，按一定的遗传交配方案有计划的人工合成的群体。

综合品种具有丰富的遗传变异，群体内包含有育种目标所希望的优良基因，综合性状优良，平均数高，是进行遗传改良的理想群体。

二、基础群体的合成

国内外育种实践证明，在单一品种中很难找到人们所需要的众多有利基因，这些有利基因分别存在于各个种质资源中。因此人工合成性的基础群体是十分必要的。

在人工合成新的种质群体时，应特别注意以下几个方面的问题。

1、基本材料的选择

（1）性状优良，具有较大的遗传变异；

（2）类型和性状多样性；

（3）亲缘关系较远。

2、合成种质群体的方式

（1）¡°一父多母 ¡± 或 ¡° 一母多父 ¡± 授粉法；

（2）将入选基本材料各取等量种子混合均匀后，在隔离区播种，进行自由授粉合成；

（3）轮交法（双列杂交）。

3 、充分重组，提高最优良基因重组体出现的频率

由于任何外来的有利基因或基因复合体在另一环境中容易被本地品种的主效基因掩盖，因此，对人工合成的新种质群体，只能采取缓慢选择，尽量提供基因重组的机会。

4、自花授粉作物的异交化

对自花授粉作物或常异花授粉作物进行群体改良工作的关键在于实行生殖控制，即将自花授粉作物异交化，或提高常异花授粉作物的异交程度。

可通过导入雄性核不育基因建立异交群体。

第四节 群体改良的轮回选择法

基本程序：从被改良群体中选择单株产生后代，对后代进行选择鉴定，优良后代自由授粉，基因充分重组形成新一轮群体。

轮回选择的作用：

•提高群体内数量性状有利基因频率；

•打破不利的基因连锁，增加有利基因重组的机会；

•使群体不断改良并保持较高的遗传变异水平；

•结合短期、中期和长期的育种目标。

一、群体内遗传改良方法

二、群体间的遗传改良方法

三、复合选择方案

一、群体内遗传改良方法

（一）混合选择法

混合选择方法是按改良目标，进行表型选择，选择优良的表现型，淘汰不良的表现型。

优点：时间短，费用低，简单易行。

缺点：由于该方法未控制授粉，不进行后裔鉴定，只是根据表型选择，因此不易排除环境的影响和有效淘汰不良基因，容易误选，改良效率不高和效果不佳。

适用于简单遗传性状或主要受加性基因控制的性状。

（二）改良穗行选择法

（三）自交后代选择

是一种根据s1或s2自身的表现为依据的群体改良选择方法。

（四）轮回选择

轮回选择的目的在于为育种家提供改良的种质，提高群体中有利基因的频率。同时还可以改良外来种质的适应性，拓展和创造新的种质资源。目前轮回选择已经成为作物群体改良的有效方式。

１、半同胞轮回选择

２、全同胞轮回选择

二、群体间的遗传改良方法

群体间轮回选择是能够同时进行两个群体遗传改良的方法。

（一）半同胞相互轮回选择

（二）全同胞相互轮回选择

三、复合选择方案

以上群体改良方法都是按正规模式来讲的。目前有许多育种者在进行群体改良时，采用开放式的群体改良方案：

１、发现群体有不足之处，如经过改良后的群体遗传变异显著减少，或当产量性状的改进较大，但是农艺性状的表现较差，就适当渗入异源种质或基因，以进一步增加群体的遗传变异，使新群体具有更多的优良基因，从而有利于在进一步选择中获得更大的遗传响应。

２、在群体改良的方法上，育种者可以根据群体改良的原理，针对被改良对象和性状的遗传特点，对上述正规的轮回改良模式改进和补充，从而提高选择改良的效率。

第五节 雄性不育在轮回选择中的应用

作物群体改良最早是在异花授粉作物中应用，而且主要是玉米。

在自花授粉作物和常异花授粉作物中，由于去雄授粉比较困难，因而限制了群体改良方法的应用。

近二十年来，在一些自花授粉作物和常异花作物中发现了隐性核不育基因控制的雄性不育性，解决了去雄授粉困难和结实少等问题，从而为它们的群体改良方法应用开辟了广阔的前景。

一、混合集团选系法

二、S１选择

三、自交半同胞家系轮回选择