一ｌ８０一 江苏农业科学２０１０年第２期 蔡丹，刘 军．四川金桂品种群桂花品种的花粉形态研究［Ｊ］．江苏农业科学，２０１０（２）：１８０—１８３ 四川金桂品种群桂花品种的花粉形态研究 蔡丹，刘 军 ， （四川农业大学，四川雅安６２５０１４） 摘要：用扫描电镜对２０个四川金桂品种进行了花粉形态观察。结果表明，四川金桂花粉均为异极花粉，极面观 均为３裂圆形，按ＮＰＣ系统分类均属Ｎ３Ｐ４Ｃ５型；花粉外壁均具网状雕纹，具体可细分为网状、粗短条网状、脑纹网状、 穴网状、短条网状和条网状６种纹饰；所有品种花粉均接近于圆球形，具体可细分为扁球形、近球形和长球形３种类 型；各品种萌发器官特征存在差异。此外还对四川金桂花粉形态特征的分类学价值及系统学意义进行了探讨。 关键词：金桂品种群；品种分类；花粉形态 中图分类号：￥６８５．１３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２—１３０２（２０１０）０２—０１８０—０４ 表１供试材料名录 编号 １ 花粉是植物携带遗传信息的雄性生殖细胞，从花粉的形 状、大小、萌发孔特征及表面纹饰等都可以看出植物的进化趋 势。对花粉形态的研究有助于解决某些植物分类上的问 题…。孢粉形态研究早已应用于植物分类和系统演化研究 中 。 ，成为植物分类学的一个重要方法和手段。桂花［（Ｄｓ— 中文名 齿叶籽金桂 编号 １１ 中文名 雨花黄 ２ 晚花籽金桂 ｌ２ 洒金 ３ ４ ５ ６ 柳叶金桂 短柄籽金桂 金光 金花台阁 １３ １４ １５ １６ 晚花金桂 齿叶金桂 早花籽金桂 籽金 ｒｎａ￣ｈｕｓｆｒａｇｒａｎｓ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｌｏｕｒ）］是木犀科木犀属植物，是我 国传统十大名花之一。四川成都地区是我国历史上有名的桂 花产区，有“桂花之乡”的美誉。然而四川桂花的品种分类目 前还缺乏孢粉学依据。赵小兰等 和臧德奎 曾对桂花品 种的孢粉学分类进行研究，但所涉及的四川品种较少。 本试验利用扫描电子显微镜（ＳＥＭ），对四川金桂品种群 的２Ｏ个桂花品种进行了花粉形态观察，通过对花粉形状、大 ７ ８ ９ ｌ０ 小籽金桂 厚瓣金桂 金满楼 珊瑚金桂 ｌ７ １８ ｌ９ ２Ｏ 球籽金桂 卵叶金桂 月宫遗金 橙黄金桂 小、外壁纹饰及萌发孔特征等方面的研究，结合桂花的形态特 征，探讨四川金桂品种群桂花品种孢粉学特点，以期为四川桂 花品种分类提供参考。 １材料与方法 清洗３次（每次１０ ｍｉｎ），３０％、５０％、７０％、８０％、９０％、１００％ （２次）无水乙醇梯度脱水，醋酸乙戊二酯置换，ＣＯ 临界点干 燥，解剖镜下剥开花药使花粉裸露，双面胶粘台，真空喷金镀 膜，以备观察。 ＫＹＫＹ １０００Ｂ扫描电镜观察花粉，放大３ ０００倍测量花粉 极轴长Ｐ、赤道轴长Ｅ、萌发沟长三，放大８ ０００倍测量沟宽 、材料采自四川农业大学校园及四川省双流县，共采集金 桂品种２０个（表１）。采样时在树冠外围中上部选取大蕾期 花苞，及时带回室内，剥出花药。 沟深Ｄ、孔径（沟间赤道中央区每９ ｍ 孔径的平均宽 度）、孑Ｌ频（沟间赤道中央区每９ ｍ 网孔个数）和脊宽（沟问 新鲜花药于２．５％戊二醛溶液中固定４ ｈ以上，生理盐水 收稿日期：２００９—０８～１２ 赤道中央区每９ ｍ 网脊的平均宽度）。每种花粉测量 ２０粒，取平均值。１个品种内含２种或２种以上形态者分别 统计，并计算Ｐ／Ｅ及Ｌ／Ｐ值。选取代表性的群体、赤道面和 极面、沟间区和沟区纹饰（取赤道面中央区）分别在１ ０００倍、 ５ ０００倍、８ ０００倍下拍照。统计每种花粉的赤道面观、极面 观形状，萌发沟和外壁纹饰特点。花粉的描述主要参考文献 试验中表现差异不大，但施肥浓度对催花成功率有较大影响， 高浓度施肥会导致催花成功率降低，施肥浓度以稀释１ ５００ 基金项目：四川省“十一五”花卉新品种育种攻关项目（编号：２００６一 ＹＺＧＧ一９）。 作者简介：蔡丹（１９７９一），女，四川彭州人，硕士，讲师，主要从事植 物分类研究。Ｔｅｌ：（０２８）８７１１１７５５；Ｅ—ｍａｉｌ：ｃａｉｄａｎ６８＠１２６．ｃｏｒｎ。 （上接第１７９页） ３小结 倍和１ ０００倍处理较好，同时也可以节约成本和降低盐分 积累。 参考文献： ［１］李桂祥，仲秀娟，赵苏海，等．观赏盆栽风梨设施栽培技术［Ｊ］． 现代农业科技，２００８（２１）：８４—８５． 本试验结果表明，夏季不同遮光率处理对凤梨丹尼斯的 植株生长与开花影响显著，以遮光率３０％处理表现最好，其 次为不遮光和遮光率５０％处理，遮光率７０％处理表现最差。 本试验是在具有双层膜和水帘风扇降温设备的条件下进行 的，如果没有这些条件，则需要在降温的同时适当考虑光照， 光照强度以１５ ０００—２０ ０００ ｉｘ最有利于丹尼斯植株的生长与 开花。施肥浓度对凤梨丹尼斯植株的生长与开花的影响在本 ［２］王炜勇，俞信英，沈晓岚，等．两种莺哥凤梨幼苗在不同光强和湿 度下的生长比较［Ｊ］．浙江农业科学，２００８（４）：４３１—４３２． 蔡丹等：四川金桂品种群桂花品种的花粉形态研究 ［８—１１］中的名词术语或所定标准。试验样品制备及观测照 圆形，均属异极花粉。 相部分在四川农业大学生命科学与理学院电镜室完成。 ２．２花粉均具３孔沟 ２结果与分析 按ＮＰＣ系统分类均属Ｎ３Ｐ４Ｃ５型。沟长（Ｌ）、Ｌ／Ｐ值、沟 宽（ ）、沟深（Ｄ）的平均值及变化幅度分别为８．２（６．４～ 各品种花粉的形态观察结果见图１及表２、表３。 １０．５）、０．７８（０．６２—０．９１）、１．４（０．６～２．０）、０．８（０．６— 从表２、表３可以看出四川金桂品种花粉具有以下特征： １．０） ｍ。沟两极窄中间宽，边缘明显增厚，呈裂开状。萌发沟 ２．１花粉粒均为小型花粉 中覆盖细密小颗粒，在赤道处常由较大颗粒堆积成凸起（可 各样本花粉粒Ｐ、Ｅ的均值及变化幅度分别为１０．６（８．９ 能是内孔孔盖），少部分品种沟内赤道处凹人或凸起不明显， ～１４．２） ｍ和１１．２（７．４～１２．６） 。花粉极面观均为３裂 个别品种凸起不明显但沟内散布有球形小颗粒。 ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ ｌ２ １３ １４ ｌ５ １６ ｌ～３．花粉轴丽观（长球形、扁球形、近球彤），５ ０００￣；４．花粉群体，ｌ ０００ｘ；５．花粉极丽观，５ ０００ｘ；６～ｌ １．花粉外 纹饰（穴网状、 条网状、粗短条网状、脑纹网状、矩条网状、网状），８ ０００￣；１２～１４．花粉萌发沟，８ Ｏ００ｘ；１５．腊叶标本花粉萌发沟，８０ ＯＯｘ；１６．腊 叶标本花粉群体，ｌ Ｏ００ｘ 图ｌ桂花品种花粉形态观察 ２．３花粉外壁均具网状雕纹 纹状；同一品种内，脊宽较均匀，但网孔大小常不均一；孔频、 扫描电镜下可细分为６种：粗短条网状（ｃｒａｓｓ ｂｒｅｖｉｓｔｒｉａｔｅ 孔径、脊宽的平均值及变化幅度分别是２１（１３～３２）、０．４１ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ）、脑纹网状（ｃｅｒｅｂｒｏ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ）、穴网状（ｐｉｔｔｅｄ ｒｅｔｉｃ— （０．２５—０．７５）、０．３９（０．２２～０．５０） ｍ。 ｕｌａｔｅ）、短条网状（ｂｒｅｖｉｓｔｒｉａｔ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ）、条网状（ｓｔｒｉａｔｅ ｒｅｔｉｃｕ— ２．４所有品种花粉均接近于圆球形，可细分为扁球形、近球 ｌａｔｅ）和网状（ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ），部分品种的花粉含２种或３种纹饰。 形和长球形３种花粉形状（其中８５％的品种含２种或３种形 供试品种中，花粉具有粗短条网状外壁雕纹的品种包括晚花 状的花粉） 籽金桂、柳叶金桂和球籽金桂；具有脑纹网状外壁雕纹的品种 ２．４．１扁球形花粉花粉形状赤道面观为扁圆形，体积小， 包括短柄籽金桂、小籽金桂、齿叶金桂、早花籽金桂、籽金和月 其大小指数为９．９—１２．６ ｍ。极轴长度为８．９—１０．７ ｍ， 宫遗金；具有穴网状外壁雕纹的品种包括金花台阁和橙黄金 赤道轴长度为９．９～１２．６ ｐ．ｍ，Ｐ／Ｆ为０．８１～０．８６。含有该种 桂２个品种；具有短条网状外壁雕纹的品种包括齿叶籽金桂、 形状花粉的品种包括除金花台阁、厚瓣金桂、洒金、卵叶金桂、 厚瓣金桂、珊瑚金桂、金满楼、雨花黄和洒金；具有条网状外壁 橙黄金桂以外的所有品种，即７５％的供试品种含有扁球形 雕纹的品种包括厚瓣金桂、晚花金桂、早花籽金桂和卵叶金 花粉。 桂；具有网状外壁雕纹的品种包括齿叶籽金桂、金光、晚花金 ２．４．２近球形花粉花粉形状赤道面观为近圆形，体积较小， 桂、早花籽金桂、球籽金桂和卵叶金桂。 大小指数为１０．０～１３．２ ｍ。极轴长度为９．２—１３．２ ｐａｎ， 外壁雕纹的孔频、孔径和脊宽具有如下特征：网脊一般条 赤道轴长度为１０．０～１２．６ Ｉ．Ｌｍ，Ｐ／Ｅ值为０．９１～１．０５。所 Ｉ８２一 江苏农业科学２０１０年第２期 ９．９（９．５～ｌ０．７） ｉｌ．８ｆ１１．２～１２．４］ ０．８４（０．８２—０．８６） 扁球形 ７．６ Ｏ．７６ １３．２（１３．１～１３．３） ７．４（６．９～７．８） １．８１ｆ１．７１—１．９０） 长球形 ８．２ ０．６２ １０．２（９．３—１０．８） １１．２（１０．４～１２．２） ０．９２（０．８９—０．９９） 近球形 ７．８ ０．７７ ２ １１．ｏ（１０．４—１１．７） １１．８（１０．８～１２．６） ０．９４（０．８８—１．１０） 近球形 ８．２ ０．７４ １４．２（１３．６～１４．６） ８．８（７．８～１０．３） １．６３（１．３２一１．８７） 长球形 ９．３ ０．６６ １０．６（１０．ｏ～１１．ｏ） ｌ２．４ｆ１１．５一ｌ２．８） ０．８５（０．８０—０．８７） 扁球形 ８．２ ０．７８ ３ １１．Ｏ（９．７～１１．７） １】．９ｆｌ１．０～１２．８） ０．９２（０．８９—０．９８） 近球形 ８ ３ ０．７６ １０．３（９．８～１０．９） ｌ２．１（１１．４一ｌ２．７） ０．８５（０．８１—０．８７） 扁球形 ８．Ｏ Ｏ．７８ ４ １０．２（９．１～１１．２） ｌ１．２（１０．３—１１．８） ０．９ｌ（Ｏ．８９—０．９５） 近球形 ７．９ ０．７８ ９．８（９．０～１０．７） １１．８（１１．１—１２．９） ０．８３（０．７９～０．８７） 扁球形 ８．Ｏ Ｏ．８２ ｌＯ．７（１０．１～ｌ１．５） １１．７（１０．９—１２．８） ０．９１（０．８９～０．９３） 近球形 ９．７ Ｏ．９ｌ ｌ０．５（９．３～１１．３） １２．５（１１．９～１３．１） ０．８４（０．７４—０．８７） 扁球形 ９．３ ０．８８ ６ ｌＯ．５（９．７～１１．０） １１．３（１０．８～１１．８） ０．９３（０．８８—０．９８） 近球形 ８．７ ０．８３ ７ １０．１（９．４—１０．８） １１．０（１０．３～１１．５） ０．９２（０．８９—０．９６） 近球形 ８．４ ０．８３ ９．９（９．６～１０．１） ９．９（９．６～１０．１） ０．８６（０．８５～０．８７） 扁球形 ８．０ Ｏ．８１ １０．６（９．５～１１．６） １１．４（１０．７～１２．１） ０．９４（Ｏ．８９～０．９８） 近球形 ８．３ ０．７９ １２．１（１Ｏ．７～１２．９） ８．６（７．２～９．９） １．４１（１．２４—１．５８） 长球形 ９．６ ０．７９ ９ １０．５（９．６～１１．２） １１．１（１０．２～１ Ｊ．９） ０．９４（０．８９～１．Ｏ１） 近球形 ８．４ ０．８２ ｌ０．０（９．３～１０．３） １１．７（１１．３～１２．０） ０．８６（０．８２—０．８７） 扁球形 ８．４ Ｏ．８５ １Ｏ １０．９（１０．２～１１．４） １２．０（１１．０～１２．８） ０．９１（０．８９～０．９６） 近球形 ８．９ ０．８４ １Ｏ．７（１０：ｌ～１１．１） １２．５（１１．６—１３．２） ０．８６（０．８１～０．８７） 扁球形 ８．５ ０．８０ １ｌ １０．１（９．６～ｌＯ．５） ｌ１．０ｆ１０ ．５—１１．５） ０．９１（０．８９～０．９４） 近球形 ８．３ ０．８２ ９．７（８．７～ｌＯ．７） ｔ１．６（１１ ．１～１２．７） ０．８４（０．７２—０．８７） 扁球形 ８．Ｏ ０．８３ １２ ｌＯ．６（９．６～１１．６） １１．４ｆ１Ｏ ．２～１２．０） ０．９３（０．８９—０．９８） 近球形 ７．７ ０．７２ １３ ９．９（８．９～１０．５） １０．５（１０ ．０～１１．３） ０．９４（Ｏ．９０～Ｉ．０４） 近球形 ８．Ｏ ０．８０ ９．６（９．０—１０．１） １１．４ｆ１Ｏ ．６～１２，５ ０．８４（０．８Ｏ～０．８７） 扁球形 ７．５ ０．７９ １４ ９．２（８．５～１０．３） １０．０（９． ３～１１．５ ０．９１（０．８９～０．９８） 近球形 ６．６ Ｏ．７２ ８．９（８．６～９．０） １０．６（１０ ．３～ｌ０．８、 ０．８４（Ｏ．８０～０．８６） 扁球形 ６．４ ０．７２ １Ｏ．７（１０．０～１１．３） １１．７（１１ ．１～１２．８） ０，９１（０．８８～０．９９） 近球形 ７．８ ０．７３ １０．１（９．８～１０．３） １２．０（１１ ．５—１２．８１ ０．８４（０．８１～０．８７） 扁球形 ７．７ ０．７６ ９．９（９．５～１０．４） １０．９ｆ１Ｏ ．０—１１．７） ０．９２（０．８９—０．９４） 近球形 ８．８ Ｏ．９ｌ ９．６（８．９～１０．５） ｌ１．９（１０ ７～ｌ２．７１ ０．８１（０．７３～０．８７） 扁球形 ８．２ ０．８５ ９．４（８．５～１０．１） ｌＯ ９． ２～１０．７） ０．９２（Ｏ．８９～０．９６） 近球形 ６．８ ０．７３ ９．２（８．７～９．８）●Ｏ● ０ Ｏ●ｌＯ ， ９． ９～１１．８ Ｌ●■ Ｌ Ｌ ０．８４（０．８０～０．８７） Ｏ ６ ５ ４ ５ ４ ５ ７Ｌ Ｌ Ｌ扁球形 －‘Ｌ Ｌ Ｌ６．９ ＿二， ５ ６ ４ ５０．７５ Ｌ ● Ｌ ３ ４ ６ ２ｌ８ ｌＯ．２（９．６～１１．０） ｌＯ ９． ６—１１．７１ ０．９６（０．９０～１．０１） 近球形 ９．２ Ｏ．９Ｏ １９ １１．０（１０．１～１２．４） ｌ１． １Ｏ ７—１３．０１ ０．９３（０．８９～０．９５） 近球形 ７．８ Ｏ．７ｌ １０．６（９．６～１２．２） １２． ｌ１ ７—１５．４） ０．８４（０．７９～０．８７） 扁球形 ７．８ ０．７３ ２０ １３．２（１１．１～１５．１） １２． １Ｏ ６—１４．４１ １．０５（０．８８～１．１３） 近球形 ９．７ ０．７３ １４．２（１１．３一ｌ５．７） １１ ９（９ ６—１３．８１ １．１９（１．１５～１．２５） 长球形 １Ｏ．５ ０．７４ 有品种皆含有该种形状花粉，即１００％的供试品种含有近球 或纹饰的花粉，网脊一般条纹状。花粉沟均两极窄中间宽，边 形花粉。 缘明显增厚，呈裂开状，沟内均覆盖细密小颗粒，在赤道处常 ２．４．３长球形花粉 花粉形状赤道面观为长圆形，体积较 由较大颗粒堆积成凸起。从花粉形态、萌发孔和外壁纹饰看， 大，其大小指数为１２．１—１４．２ ｍ。极轴长度为ｌ２．１～ｌ４．２ 特征较为一致，表明四川金桂品种群是一个亲缘关系极为接 ｍ，赤道轴长度为７．４—１１．９ ｍ，尸／ 值为１．１９—１．８１。含 近的、自然的类群。 有该种形状花粉的品种包括齿叶籽金桂、晚花籽金桂、厚瓣金 四ｊｌＩ金桂各品种花粉在大小、外壁的纹饰、萌发特征等方 桂和橙黄金桂，即２０％的供试品种含有长球形花粉。 面存在差异。花粉外壁纹饰具有遗传性，在植物的科、属、种 ３讨论 中是稳定的。花粉粒的外壁纹饰是鉴别植物的一个重要特 征 。四川金桂供试品种花粉外壁雕纹可细分为６种类型； 通过对试验结果分析对比可知：四川金桂供试品种花粉 花粉形状也有扁球形、近球形和长球形３种，少部分品种沟内 均为小型异极花粉，花粉极面观均为３裂圆形，花粉均具３孔 赤道处凹人或凸起不明显，个别品种凸起不明显但沟内散布 沟，按ＮＰＣ系统分类均属Ｎ３Ｐ４Ｃ５型。所有品种均含近球形 有球形小颗粒。这说明尽管各品种花粉的形态特征比较相 花粉，花粉外壁均具网状雕纹，大部分品种含２种或３种形状 似，但仍可以找到一些微观形态特征对品种进行区分，再佐以 ● Ｌ Ｌ 蔡丹等：ｌ￣ｔＪｑ金桂品种群桂花品种的花粉形态研究 一１８３一 其他证据的情况下，这些微观形态特征对品种的划分有一定 的系统学意义。此外，部分品种的花粉含２种或３种纹饰或 形状的花粉，这种在种群内的交叉现象说明四川金桂品种群 内演化可能不是单一的线性关系。 此外，前处理方法及采集时期对桂花花粉形态的观察有 参考文献： ［１］杨会侠．中国杏属植物花粉形态研究［Ｄ］．沈阳：沈阳农业大学， ２０００． ［２］张金谈．中国木犀科花粉形态研究［Ｊ］．植物学报，１９８２，２４（６）： ４９９—５０５． 较大影响。采用本试验处理方法对大蕾期花药进行处理，观 察到有约２０％的品种含长球形花粉，Ｐ／ 值为０．８１～１．８１， 且８５％的品种含２种或３种形状的花粉。这与赵小兰等 采用醋酸酐分解法对桂花花粉形态观察所得的结果（２４％的 品种含长球形花粉，Ｐ／Ｅ值为０．８０～１．３６，５８％的品种含２ 种以上形状的花粉）相近。而在本研究的预备试验中，采用 桂花腊叶标本花粉及自然干燥新鲜花粉直接粘台所得结果， Ｐ／Ｅ值均大于１．４１４，为长球形花粉，且纹饰类型单一，沟大 ［３］颜素珠．花粉形态在系统分类上的应用［Ｊ］．国外科技，１９８３ （２）：３ｌ一３５． ［４］康素红，包满珠，陈龙清．梅花品种分类的花粉形态学研究［Ｊ］． 园艺学报，１９９７，２４（２）：１７０—１７４． ［５］Ｗｅｓｔｗｏｏｄ Ｍ Ｎ，Ｃｈａｌｌｉｅｅ Ｊ Ｓ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ａｎｔｈｅｒ ｏｆ Ｐｙｖｒｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔ Ｓｃｉ，１９７８， １０３（１）：２８—３７． ［６］赵小兰，姚崇怀．桂花花粉形态种内变异的研究［Ｊ］．湖北民族 学院学报：自然科学版，１９９９，１７（１）：ｌ６—２Ｏ． ［７］臧德奎．桂花品种分类研究［Ｄ］．南京：南京林业大学，２００４． ［８］埃尔特曼Ｇ．孢粉学手册［Ｍ］．中国科学院植物所古植物研究室 孢粉组，译．北京：科学出版社，１９７８． ［９］王开发，王宾曾．孢粉学概论［Ｍ］．北京：北京大学出版社，１９８３． 多为狭缝状，沟内特征不明显，这与臧德奎 采用自然干燥 法所得观察结果（８８％为长球形花粉，Ｐ／Ｅ值为１．３３～ １．６９ ｍ，每个品种只含有１种形状的花粉）相近。何种前处 理方法及何时采集更适合桂花花粉形态观察，有待进一步探 讨。但本研究认为在以桂花品种系统分类为目的进行花粉形 态观察时，有必要使材料采集标准尽可能统一、前处理方法尽 可能一致 ［１Ｏ］舒［１１］宛璞，余孟兰．中国伞形科植物花粉图志［Ｍ］．上海：上海科 涛，卫智军．内蒙古草地现代植物花粉形态［Ｍ］．北京：中 学技术出版社，２００１． 国农业出版社，１９９９．