植物对干旱胁迫的生理和分子反应

植物对干旱胁迫的生理和分子反应　于景华　土丽娟　庸中华等　植物对干旱胁迫的生理和分子反应　于景华，王丽娟，唐中华，张信娟，祖元刚　（东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨１５００４０）　植物赖以生存的环境并不总是适宜的，干旱缺　水、炎热、霜冻、盐碱、病虫草害等都会对植物的生长　造成不利的影响，在这些不利的因素中，干旱对植物　造成的损害在所有非生物胁迫中占首位。地球上约　１／３的土地面积属于缺少水分的干旱和半干旱区　域，我国的干旱、半干旱地区约占全国土地面积的　１／２，同时其他半湿润、甚至湿润地区也常会有周期　性的、季节性的或临时性的干旱，为了适应干旱胁　迫，在长期进化过程中，一些植物已经演化出了一套　适应机制和策略。植物可以通过最大量的吸收水分　来避免干旱胁迫或将水分丧失减少到最低程度（例　如气孔关闭、叶片变小）。有些植物忍耐水分胁迫是　通过渗透调节或渗透保护性物质的积累。　１　干旱胁迫对植物的伤害　１．１植物生长受到抑制　植物生长受抑制是干旱胁迫所产生的最明显的　生理效应。早期的研究认为，干旱造成叶片生长受　抑主要是因为膨压降低所致。但是愈来愈多的实验　结果却对此予以否定。如在干旱条件下，玉米幼苗　叶片生长区的膨压基本不变，但其生长速率却显著　受抑。研究者认为这可能与细胞壁的硬化（指不可　逆伸展能力，即伸展性）响应有关。在干旱条件下细　胞壁的硬化有效地限制了植物幼叶面积扩大，因而　也就显著地降低了植株的蒸腾失水，使植株有可能　长时间存活，据此可认为细胞壁这种硬化现象是一　种植物对水分亏缺反应的主动适应性前馈机制。　１．２　对光合作用的伤害　干旱胁迫对植物光合作用的影响比较复杂，它　不仅会使光合速率降低，而且还会抑制光合作用光　收稿日期：２００６—０９—２２　作者简介：于景华（１９７２　），男，河北武强人，汉族，副教授，　博士学位，硕士生导师，研究方向为植物生理学、　植物生理生态学和植物分子生态学，在该领域已　发表论文２ｏ余篇，参编书目８部。　王丽娟（１９８ｌ一），女，东北林业大学在读硕士，研　究方向为植物分子生态学。　反应中原初光能转换、电子传递、光合磷酸化和光合　作用暗反应过程，最终导致光合作用下降。在干旱　胁迫条件下，植物叶表面气孔关闭，从而阻止ＣＯ！　进入体内，导致光合作用下降。同时。由于得不到外　界Ｃ（）：和光所形成的化学能。不能在正常的ＣＯ！固　定条件下被用掉，叶片就会发生光抑制作用，造成叶　绿体超微结构持续的损害或不可逆的破坏一　。　１．３活性氧对植物的氧化伤害　在通常情况下，植物体内产生的活性氧（如　Ｈ　（）　等）不足以使植物受到伤害，因为植物体内有　一套行之有效的抗氧化系统。但是，一旦植物遭受　严重的干旱胁迫，活性氧的产生和抗氧化系统之间　的平衡体系就被破坏，从而损伤膜的结构和抑制酶　的活性，导致细胞因受氧化胁迫而伤害细胞。膜系　统先受活性氧的袭击，对胁迫敏感的磷脂和脂肪酸　先受损，导致生物膜中脂质的过氧化，使膜上的孔隙　变大，通透性增加，离子大量泄漏，引起叶绿素蛋白　质复合体结合松弛，叶绿素含量明显降低，严重时会　导致植物死亡。　１．４物质代谢失调　水分亏缺引起细胞内溶物浓度增加，ｐＨ改变，　各部分膜分隔的区域化结构减弱甚至破坏。细胞内　环境的改变以及活性氧都使多种水解酶活性提高．　因此，水分亏缺时酶活性的总体变化使水解酶类活　性加强而合成酶类的活性降低，从而导致物质代谢　失调。　１．５　呼吸异常　呼吸对干旱胁迫的响应比较复杂，而幼小的植　物如大豆、玉米，随水分亏缺的加剧，呼吸速率一直　下降，而有的植物如小麦则随水分亏缺加强，呼吸速　率先升后降。由于有氧呼吸受到抑制，造成大量的　有毒物质的积累，如乙醇、乙醛等对植物造成危害。　１．６　Ｎ代谢紊乱　中度水分亏缺下，由于蛋白质和肽水解酶活性　增强导致蛋白质水解大于合成，硝酸还原酶活性降　低导致根系吸收Ｎ能力降低，亚硝酸还原酶活性降　低影响蛋白质合成，ＡＴＰ合成减少也使蛋白质合成　维普资讯 http://www.cqvip.com

２　能力降低，因此。Ｉ１｛　片蛋白质含量下降。Ｎ代谢紊乱　造成氨和腐胺积累。对植物造成很大的危害。　１．７　能量代谢失调　水分亏缺导致氧化磷酸化和光合磷酸化解偶　联，不能形成ＡＴＰ。转而形成高能活性氧，这使正常　的物质代　十（合成、分解）不能正常进行。物质能量代　谢失调并构成恶性循环。同时，在水分亏缺下。激素　平衡被破坏。ＡＢＡ和乙烯大量增加，生长素、赤霉素　和细胞分裂素明显减少，抑制了生长，促进了脱落和　衰老。　１．８　营养失调　水分亏缺使土壤中离子向根的运输转慢，根系　活力下降也是导致吸收能力的降低，蒸腾降低影响　离子在植物体内的运输也影响离子的吸收。有机营　养则由于分解加强而合成降低，物质消耗增加，造成　碳水化合物的亏缺。膜选择透性的破坏会使细胞内　物质外渗和泄露，对根系营养的影响更大。　２　植物耐旱性的生理及分子机理　２．１　气孔行为　植物对干旱胁迫的最初反应是通过气孔口来调　整气孔开度，防止植物体内水分的散失和维持一定　的光合作用　。气孔反应有两种方式：一种叫第一　线防御（ｆｉｒｓｔ　ｌｉｎｅ　ｓｏｆｔ　ｄｅｆｅｎｃｅ）。它是对空气湿度的　直接反应，又叫“预警”系统。当空气湿度下降时，保　卫细胞及其附近表皮细胞直接向大气蒸发水分，引　起气孔关闭，此时叶子其它部位并未发生水分亏缺，　从而防止水分亏缺在整片叶子中发生，降低了对植　物产生伤害的可能性。另一种叫第二线防御（ｓｅｃ—　ｏｎｄ　ｌｉｎｅ　ｓｏｆｔ　ｄｅｆｅｎｃｅ）。它是对叶子水势已经发生　了变化的反应。当叶子水势降至某一阈值时，引起　气孔关闭，而气孔关闭反过来又减少水分散失和有　助于叶子水势恢复。叶子水势增加，则气孔再次开　放。　２．２　渗透调节　耐旱植物和淡土植物最为不同的是，在干旱条　件下前者显著地积累溶质，使细胞维持一定的膨压，　而后者积累溶质的能力较差。通常积累的物质包括　脯氨酸、甜菜碱、甘露糖醇、海藻糖、果聚糖等。还有　其它渗透调节物质如钾离子、氯离子等无机离子。　如在正常情况下游离脯氨酸含量仅为０．２～０．６　ｍｇ／ｇ干重，占总游离氨基酸的百分之几。而在干旱　条件下它可成１Ｏ倍地增加，相对量可达到３Ｏ　以　现代化农业　２００６年第１　２期（总第３２９期）　上。干旱诱发的脯氨酸积累有如下３条途径：①失　去了脯氨酸合成的反馈抑制作用。如在正常的大麦　和烟草叶中脯氨酸合成受到本身的抑制．但在萎蔫　叶中脯氨酸合成对脯氨酸抑制的敏感性。。②脯氨　酸氧化受到抑制。③蛋白质合成受到抑制，这样抑　制了脯氨酸向蛋白质的参入。在这３个途径中尤以　途径①为最主要。对干旱条件下溶质积累的生物学　功能有两种解释。一是认为溶质本身作为一种渗压　剂进行渗透调节，从而增强植物保持水分的能力，稳　定体内的渗压平衡；二是认为积累的溶质可能作为　一种溶剂代替水参与生化反应。在这种意义上，它　们又被称为低分子量的分子伴侣。如在干旱胁迫下　诱导的棉花种子胚胎发生后期富集蛋白（Ｌｅａ蛋白）　与可溶性糖协同作用抑制胞质晶体化，并维持膜表　面的液化状态。通过渗透调节作用完成的耐旱性也　有一定的局限性。表现在：①渗透调节的暂时性。　如果在干旱土壤中充分灌水，植物本来具有的渗透　调节能力在随即而来的又一次干旱中会消失，因而　这种灌水对下一次干旱并无好处；②渗透调节的有　限性。如果干旱胁迫非常严重，例如叶片水势达　２．ＯＭＰａ时，膨压就不能维持下去；③渗透调节并不　能完全维持生理过程。即使在能进行渗透调节的水　势变化范围内，干旱的影响仍是存在的，如生长速度　下降，气孔扩散阻力增加等。　２．３　ｐＨ调节　细胞生化反应时对ｐＨ变化非常敏感。大多数　酶促反应的最适ｐＨ接近中性，而细胞本身可产生　大量质子，降低细胞质ｐＨ，影响代　十正常进行，干　旱逆境下，细胞质ｐＨ会升高，细胞本身存在短时间　调节ｐＨ的机制，即通过液泡膜的两种质子泵（Ｈ一　ＡＴＰａｓｅ和Ｈ一一ＰＰａｓｅ）维持细胞溶质的ｐＨ近　中性，保证细胞代谢的正常进行。　２．４　抗氧化防御系统　干旱胁迫下植物体内抗氧化防御系统由一些能　清除活性氧的酶系和抗氧化物质组成，如主要包括　超氧阴离子（）　一和ＨＯ　，羟自由基～ＯＨ，单线态　氧　（）。，以及脂类过氧化物等，当活性氧自由基积累　时，会导致膜脂过氧化，通透性增加，离子大量泄露，　严重时会导致植物的死亡，及植物内源保护酶系，如　超氧歧化酶（ｓ（）Ｄ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢　酶（ＣＡＴ）和抗坏血酸（ＡＳＡ）等　。它们协同起作　用共同抵抗干旱胁迫诱导的氧化伤害，单一的抗氧　化酶或抗氧化物不足以防御这种氧化胁迫。如　维普资讯 http://www.cqvip.com

植物对干旱胁迫的生理和分子反应　于景华　王丽娟　唐中华等　３　ＳＯＤ催化两个超氧自由基发生歧化反应形成（）！和　Ｈ　（）　，Ｈ：（）　再被ＰＯＤ和ＣＡＴ催化除掉。在整个　氧化防御系统中，ＳＯＤ是所有植物在氧化胁迫中起　重要作用的抗氧化酶。根据其结合金属离子的不　同，ＳＯＤ可分为Ｃｕ／Ｚｎ　ＳＯＤ、Ｍｎ　ＳＯＤ和Ｆｅ　ＳＯＤ　三种类型。Ｃｕ／Ｚｎ　ＳＯＤ主要在叶绿体和细胞质中，　Ｍｎ　Ｓ（）Ｄ主要存在于线粒体中，Ｆｅ　ＳＯＤ则主要位　于叶绿体中。一般来讲，干旱胁迫下植物体内ＳＯＤ　等酶的活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关。抗旱　性强的植物，在干旱胁迫下，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ的活　性较高，因而能有效地清除活性氧，阻抑膜脂过氧　化。　２．５　脱落酸作用　脱落酸（ＡＢＡ）在植物发育的诸多重要过程（如　胚胎发育、种子休眠与萌发等）中起着调节作用；同　时，又在植物对干旱等环境胁迫的反应中起着共同　调节因子的作用。植物在干旱胁迫下的一种主要生　理变化是内源ＡＢＡ水平的显著增加　。脱落酸　（ＡＢＡ）是水胁迫的一种信使分子，干旱诱导根系合　成脱落酸，脱落酸通过木质部蒸腾流输送到地上部　分，引起气孔关闭，降低蒸腾失水（快过程）和激活与　抗旱有关的基因（慢过程）。　２．６　Ｌｅａ蛋白的保护作用　胚胎发生后期富集蛋白（１ａｔｅ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａ—　ｂｕｎｄａｎｔ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　Ｌｅａ蛋白）是在干旱过程中对植物　起保护作用的重要物质，使植物的组织细胞免受伤　害。特别是在极端干旱情况下，被诱导出的Ｌｅａ蛋　白对植物所起的保护作用更加重要。目前推测Ｉ　ｅａ　蛋白可能有以下三方面的作用：①作为脱水保护剂。　由于Ｌｅａ蛋白在结构上富含不带电荷的亲水氨基　酸，一方面，它们可能象脯氨酸作用一样，通过与细　胞内的其它蛋白发生相互作用，使它们的结构保持　稳定；另一方面，它们可能给细胞内的束缚水提供一　个结合衬质，从而使细胞结构在脱水中不致遭受更　大的破坏。②作为一种调节蛋白而参与植物渗透调　节。③通过与核酸结合而调节细胞内其他基因的表　达。有些Ｌｅａ蛋白含有一些带正电荷的保守区域，　有人推测这些区域可以同核酸类物质发生结合。　２．７　代谢调控　植物在干旱胁迫下，可以改变光合碳同化途径，　由Ｃ３途径转变为景天科酸代谢（ＣＡＭ）途径，编码　ＣＡＭ途径相关酶的ｍＲＮＡ增加，这些酶的活性与　含量都提高，可使植物在夜间开放气孔进行ｃ（）！吸　收和固定，白天气孔关闭减少水分发蒸腾。同时，植　物的生长受到影响，主要是由于叶片生长和光合速　率下降所致的结果。干旱胁迫诱导气孔关闭，羧化　酶因ＣＯ　供应不足，光合作用下降，植物发生化学　改变。干旱胁迫下不仅仅降低光合碳代谢的速度，　而且改变碳代谢的过程，一些物种光合作用固定的　碳转化为可溶性糖，从而提高植物反对抗旱能力。　３　研究进展　植物除了受干旱胁迫外，还受到高温、低温、盐　浸、紫外线等环境因子的胁迫，植物耐旱性研究应用　于各个方面，如有研究表明菌根共生（ＡＭ）可以增　强抗旱性　ｊ。对于不同植物，进行不同程度的干旱　胁迫，都会产生一定的影响，对其进一步研究就会有　不同的发现　］。当前，人们开始用基因工程的方法　培育耐旱性植物品种，已经取得了许多进展。成功　获得了某些耐旱转基因植株。Ｋｉｓｈｏｒ等报道．转基　因烟草在胁迫下产生高水平的代谢产物，与野生型　植株相比，转基因植株的脯氨酸合成量增加１Ｏ～１８　倍。Ｐｉｌｏｎ—ｓｉｍｔｓ等研究指出，与果糖合成相关联　的转基因烟草在ＰＥＧ诱导胁迫的基质中，其生长量　比野生型显著提高。然而转基因植物也存在或有时　会引起许多问题，如目前的转基因过程过于复杂，操　作困难，生产成本太高；由于对ＤＮＡ序列的改变．　可能会影响细胞核和细胞器的协同性；某些基因的　高度表达可能会干扰它代谢过程和酶系统。随着生　物不技术的不断发展，一些新的方法可能会发现，将　给转基因植物工程带来新的生机。　参考文献　～肝物衙一　ｌ一　一　维普资讯 http://www.cqvip.com

４　现代化农业　２００６年第１　２期（总第３２９期）　黑龙江垦区林业行政执法问题探讨　郭宝松　一，张贵华　（１．东北林业大学，哈尔滨１５００４０；２．黑龙江省农垦总局林业局）　在林业行政执法工作中，要求林业执法人员必　还林地里放牧案件时，要依据《黑龙江省实施＜退耕　须学法和懂法。只有懂法才能在林业执法工作中更　还林条例＞办法》的规定进行行政处罚。　好地运用法律武器来打击各种违法行为。目前，黑　龙江垦区（下称垦区）的基层林业部门在林业行政执　２关于简易程序和一般程序问题　法过程中，对法律法规和规章里的有些内容理解不　简易程序又称当场处罚程序。行政处罚法第三　一致，出现了一些违反行政执法程序和使用法律文　十三条规定：违法事实确凿并有法定依据，对公民处　书不规范等问题，已引起垦区各级林业部门的高度　以５０元以下、对法人或者其他组织处以１０００元以　重视。为规范垦区林业行政执法行为，完善行政执　下罚款或者警告的行政处罚的，可以当场作出行政　法程序，依法行政，依法管理，加大执法工作力度，提　处罚决定。关于一般程序：行政处罚法规定，行政机　高垦区林业行政的执法水平，现结合垦区林业行政　关发现公民、法人或者其他组织有依法应当给予行　执法工作实际，对垦区林业行政执法的有关问题从　政处罚的行为的，必须全面、客观、公正地调查，收集　六个方面进行探讨。　有关证据，在查明事实的基础上，根据违法行为的情　ｌ　关于适用法律问题　节、危害后果的严重程度，依法作出行政处罚决定。　必要时，依照法律、法规的规定，可以进行检查。行　林业行政执法工作必须依据法律、法规和规章　政处罚法规定的一般程序包括调查和检查程序、决　的规定执行。例如《林业行政处罚程序规定》第二十　定程序以及执行程序。简易程序可以１人办案，而　条：凡给予林业行政处罚的，应当具备下述条件：①　一般程序办案必须是２人以上。　有明确的违法行为人；②有具体的违法事实和证据；　适用一般程序的案件主要有：一是处罚较重的　③法律、法规和规章规定应当给予林业行政处罚的；　案件。所谓处罚较重，按照行政处罚的种类来说，是　④属于查处的机关管辖。《林业行政处罚程序规定》　指责令停产停业；没收违法所得、没收非法财物；暂　第三条明确了林业行政处罚是依据法律、法规和规　扣或者吊销证照；行政拘留以及数额较大的罚款等　章的规定，才能作出行政处罚决定。法律、法规和规　行政处罚。按照行政处罚的幅度来说，罚款数额对　章里没有规定的内容，任何一级林业部门都无权自　公民个人处５０元以上，对法人或者其他组织处　定处罚规定。　１０００元以上罚款的行政处罚，适用一般程序。这些　在处理盗伐或滥伐林木案件时，必须依据《森林　案件，执法人员不能当场作出行政处罚决定，必须报　法》、《森林法实施条例》、《黑龙江省森林管理条例》　告行政机关，经过调查，依照一般程序依法作出行政　的规定进行行政处罚；在处理湿地保护区内非法开　处罚决定。二是情节复杂的案件。行政机关需要经　垦湿地案件时，必须依据《自然保护区条例》、《黑龙　过调查，才能搞清案情，作出行政处罚决定的案件，　江省湿地保护条例》规定进行行政处罚；在处理退耕　不能简单适用简易程序。三是当事人对于执法人员　收稿日期：２００６—０３—２９　给予当场处罚在认定事实上有分歧而无法作出行政　ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　ｖｃｈｅａｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｐｏｔｓ　ｕｎ　ｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｓｏｒｇｈｕｍ　ｐｌａｎｔｓ　ｔＯ　ｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５（１　６９）：３１　３—３２１．　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｓ］Ｈ．Ｎａｙｙａｒ，Ｄ．Ｐ．Ｗａｌｉａ．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５．　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ—ｉｎｄｕｃｅｄ　［７］Ｈ．Ｉ　．Ｉ　Ｊａｎ，Ｘ．Ｙｕ，Ｑ．Ｙｅ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ａｑｕａ—　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｇｒａｉｎｓ［Ｊ］．　ｐｏｒｉｎ　ＲＷＣ３　ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｖｏｉｄａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ａｇｒｏｎ．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ，２００４（１９０）：３９—４５．　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００４（４５）：４８１—４８９．　［６］Ｋｅｕｎｈｏ　Ｃｈｏ，Ｈｅａｔｈｅｒ　Ｔｏｌｅｒ，Ｊａｅｈｏｏｎ　Ｉ．ｅｅ．ｅｔ　ａ１．Ｍｙ—　（０１７）