鱼类性别决定机制的研究进展

维普资讯 http://www.cqvip.com 鱼类性别决定机制的研究进展　杨　洁　，吴宏达　，范兆廷　（１．东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨１５００３０；２．黑龙江省科学院畜牧研究中心，黑龙江哈尔滨１５００８６）　摘要：鱼类的性别决定受多方面的调控，主要可分为基因型性别决定和环境型性别决定。文章阐述了　鱼类性别决定机制方面的研究进展，近期的研究热点是性别决定的分子机制。　关键词：鱼类；性别决定；分子机制　中图分类号：Ｑ１３２．１：Ｑ９５３　文献标识码：Ａ文章编号：１００２—２９２９（２００７）０３—００１４—０６　性别决定是确定性别分化的方向，指决定未分　别决定基因决定性腺的分化方向。　化性腺向精巢方向发育还是向卵巢方向发育的过　１．１染色体性别机制　程＿１１。鱼类性别决定是发育生物学中一个重要的理　几十年的细胞遗传学研究表明，在已发现有性　论问题，全面了解鱼类性别决定的机制和其发育生　染色体异型的鱼类中，几乎包括了动物世界所有性　物学原理，对实现鱼类性别比例的控制具有非常重　染色体类型。据统计，目前世界上大约有１　６００多　要的实践意义。对鱼类的性别决定机制进行广泛和　种真骨鱼类进行过染色体组型的研究，其中大多数　深入的研究，不仅可以通过性别分化来研究动物的　鱼类用常规核型分析方法都很难分辨出性染色体或　进化过程，而且可以通过性别调控实现单性化养　者是没有性染色体异型。即便如此，人类还是发现　殖，对水产养殖有重要的实用意义。　了许多鱼类存在性染色体现象。１９８９年前，已被　鱼类的性别决定机制是多种多样的，总体来　证明具有性染色体机制的种类只有７２种，这其中　说，鱼类的性别决定有基因型性别决定（Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｓｅｘ　大部分种类是通过雌核发育或其他遗传学方法证明　Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ＧＳＤ）和环境型性别决定（Ｅｎｖｉｒｏｎ—　的。也就是说，鱼类中多数具有性染色体的种类，　ｍｅｎｔａｌ　Ｓｅｘ　Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ＥＳＤ）两种类型。ＧＳＤ指　其性染色体并不存在形态上的异型现象。近年来，　子代的性别主要由遗传基因来决定，胚胎发育成雌　国际上发现２０多种有性染色体的鱼类＿２－７Ｊ。又如花　性或雄性取决于其染色体上性别决定的基因或性染　斑剑尾鱼（Ｘｉｐｈｏｐｈｏｒｕｓ　ｍａｃｕｌａｔｕｓ）经遗传学研究证　色体的组成；ＥＳＤ指子代的性别主要由环境因子决　明有性染色体存在，但在细胞学上却鉴定不出罔。　定，受精卵所处环境的温度、湿度、ｐＨ值及一些　综合各方面的观点，一般认为鱼类性别的染色　不确定的因素均有可能影响到子代的性别。　体决定类型主要有以下几种类型。　１基因型性别决定　（１）雄性异配子型，即雄性减数分裂时可产生　在基因型性别决定的类型中，较为进化的种类　两种不同的配子。如在鱼类中最普遍的ＸＸ—ＸＹ类　形成了性染色体，而相对低等的种类的性别决定基　型，大多数鱼类属于这种类型，如莫桑比克罗非鱼　因则可能分散在常染色体上或者是常染色体上的性　（Ｏｒｅｃｈｒｏｍｉｓ　ｍｏｓｓａｍｂｉｃｕｓ）、尼罗罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）、虹鳟（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｍｙｋｉｓｓ）、鲤（Ｃｙｐｒｉ—　收稿日期：２００７—０４—０２　ｌＺｌＩ￣Ｓ　ｃａｒｐｉｏ　Ｌｉｎｎａｅｕｓ）、胡子鲶（Ｃｌａｒｉａｓ　ｆｕｓｃｕｓ）、青　作者简介：杨洁（１９８２一），女，硕士研究生，研究方向：水产　动物育种。　（Ｏｒｙｚｉａｓ　ｌａｔｉｐｅｓ）［９３等。又如ＸＸ—ＸＯ类型，其雄性　通讯作者　有一条染色体缺失，即从雄性处获得ｘ染色体的　渔业经济研究２００７年第３期　—．１４—．　维普资讯 http://www.cqvip.com 后代为雌性，未获得性染色体的为雄性，即雄性的　性染色体对后代的性别有决定性作用ｌｌ２Ｊ。褶胸鱼　（Ｓｔｅｒｎｏｐｔｙｘ　ｄｉａｐｈａｎａ）、宽鳍珍灯鱼（Ｌａｍｐａｎｙｃｔｕｓ　ｒｉｔ—　ｔｅｒｉ）等属于这种类型。　了一定的进展。　１．２．１重复序列　重复序列与基因进化有着密切的联系。已有一　些研究证明在性染色体的分化进化中，重复序列可　能起着一定的作用，但其是否一定构成性别决定基　因仍有待研究ｌ１８－２２１。　Ｂｏｒｋｈｓｅｎｉｕｓ等ｌｌ８Ｊ通过研究红大麻哈鱼（Ｏｎｃｏ—　ｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｎｅｒｋａ）中Ｓａｕ３Ａ重复序列，证明Ｓａｕ３Ａ影　响０．ｎｅｒｋａ的性别决定。Ｎａｎａｄａ等ｌｌ９－２ｏ］先后对网纹　￥￣（Ｐｏｅｃｉｌａ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）和标识斑剑尾鱼（Ｘｉｐｈｏｐｈｏｒｕｓ　（２）雌性异配子型，即雌性的配子类型决定后　代的性别。如ＺＷ—ＺＺ类型，ｗ和ｚ染色体是决定　性别的染色体。日本鳗鲡（Ａｎｇｕｉｌｌａｊａｐｏｎｉｃａ）、奥　里亚罗非鱼（Ｏｒｅｃｈｒｏｍｉｓ　ａｕｒｅ　、大鳞副泥鳅（Ｐａｒａ—　ｍｉｓｇｕｒｎｕｓ　ｄａｂｒｙａｎｕｓ）［１１１、Ｔｒｉｐｐｏｒｔｈｅｕｓ［　等属于这种　类型。又如ＺＯ—ＺＺ类型，与ＸＸ—ＸＯ类型不同的　是，缺少一条染色体的是雌性，即能获得雌性ｚ　染色体的后代为雄性，反之，为雌性。短颌鲚　（Ｃｏｉｌｉａ　ｂｒａｃｈｙｇｎａｔｈｕｓ）等属于该种类型。　ｍａｃｕｌａｔｕｓ）的性染色体上的重复序列进行了研究，　认为重复序列是性染色体分化必需的组成部分。　Ｓｔｅｉｎ等『２ＩＪ通过对大鳞大麻哈鱼（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｔｓｃｈ—　（３）复性染色体决定型，一种多个性染色体的　性别决定的类型。如ｘ。Ｘ。Ｘ２Ｘ￣Ｘ。Ｘ　Ｙ型，包括鱼类　ａｗｙｔｓｃｈａ）中重复序列的研究发现，串联重复ＤＮＡ　是鉴定其是否具有Ｙ染色体的可靠标志。　１．２．２芳香化酶基因　锈色阿湖鲅鲩鱼（Ａｗｏｏｕｓ　ａｅｎｅｏ　ｃ　）、一种墨西　哥鲔科鱼类（Ｍｅｇｕｐｓｉｌｏｎ　ａｐｏｒｕｓ）、Ｐａｒａｂｌｅｎｎｉｕｓ　ｔｅｎ—　ｔａｃｕｌａｒｉｓ［　。】等。　芳香化酶是一种膜结合酶，能将雄激素转化为　雌激素，同时芳香化酶是催化雌二醇合成的关键　酶ｌ３３Ｊ。在虹鳟（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｍｙｋｉｓｓ）和尼罗罗非鱼　（Ｏｒｅｃｏｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）的性分化期，芳香化酶在所　（４）常染色体决定型，性别可能主要由常染色　体上的性别决定基因来决定，如斑马鱼（Ｂｒａｃｈｙ—　ｄａｎｉｏ　ｒｅｒｉｏ）『Ｉ４】。　有ＸＸ雌性性腺呈高水平表达，而在ＸＹ雄性性腺　的表达却很低［２２１。对日本比目鱼（Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓ　ｏ砌ｎ＿　ｃｅｌｔｓ）和尼罗罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）芳香化酶　（５）性染色体和常染色体共同决定型，在ｃｖ—　ｐｒｉｎｉｆｏｒｍｅｓ，Ｃｙｐｒｉｎｏｄｏｎｔｉｆｏｒｍｅｓ，Ｐｅｒｃｉｆｏｒｍｅｓ，Ｓａｌ—　ｍｏｎｉｆｏｒｍｅｓ等目中，至少发现２０多个鱼类物种具　有ＸＸＡＡ　／ＸＡＡＹ　６决定型和ＺＺＡＡ　／ＺＡＡＷ　６决　定型【　。　基因的表达及作用研究表明，温度升高时，两种鱼　的性别偏向于雄性，同时，鱼体内芳香化酶的　ｍＲＮＡ水平下降，雌二醇水平也降低阻２４１。Ｋｗｏｎ　等［２５－２６］用一种芳香化酶的化学抑制剂处理ＹＹ雄性　尼罗罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）鱼苗，发现能抑　制高温时的雌性化。　１．２．３　Ｓｏｘ基因家族　可见，鱼类的染色体组型在不同种类之间存在　很大差异，染色体性别决定机制也是多种多样的。　虽然目前针对染色体的研究不能发现所有类群的性　染色体，但这些基础工作为进一步开展性别决定基　因的研究提供了宝贵的资料。　１．２分子性别决定机制　ｙ（Ｓｅｘ　Ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　Ｒｅｇｉｏｎ，Ｙ）作为Ｓｏｘ基　因家族的代表，对于哺乳动物睾丸的发育有着决定　性的影响。我国学者在对鱼类ＳＲＹ基因同源性研　随着分子生物学技术的迅猛发展，对鱼类性别　决定的研究也逐渐在分子水平上进行。如：Ｓａｋａｍｏｔｏ　等【　绘制了虹鳟（０．ｍｙｋｉｓｓ）微卫星连锁图谱，得出　究中发现，经性激素诱导发生性反转的鱼类（泥鳅、　大鳞副泥鳅和黄鳝等）有与ＳＲＹ结合的同源片　断　。Ｓｏｘ基因在哺乳类性别决定中有重要作用，　其功能已有非常系统的研究［２８－３０］。Ｓｏｘ９是另一个在　早期生殖嵴中表达的Ｓｏｘ基因，它与Ｓｏｘ３基因一　雌、雄鱼染色体端区重组率有差异；Ａｌｍｅｉｄａ—Ｔｏｌｅ　等旧分析了Ｇｙｍｎｏｔｉｆｏｒｍｓ的一种雄鱼Ｙ染色体中粒　区和雌性相应端区，认为其上存在少量的Ｇ＋Ｃ丰　带可能是鱼类性别基因分化中比较普遍的现象。鱼　样也在其他组织中表达，尤其是在软骨组织中Ｉ３ｌ】。　Ｓｏｘ９最初在雌雄生殖嵴中都表达，直到ＳＲＹ基因　渔业经济研究２００７年第３期　类性染色体上有关性别决定的基因的研究已经取得　一１５一　维普资讯 http://www.cqvip.com 开始表达，随后Ｓｏｘ９基因的表达局限于雄性生殖　Ｒｅｌａｔｅｄ　Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　Ｆａｃｔｏｒ　１）基因的拷贝，命名为　嵴，紧接下来就是支持细胞的发育，因此，有人称　Ｒ　１ｙ　，它具有与ＤＭＹ相似的性别决定作用。　之为支持细胞分化因子吲。Ｓｏｘ９已被证明是参号Ｉ生　ＤＭＲＴ１本来是近年新克隆到的，被认为是脊椎动　别决定的基因，在雌、雄Ｉ生别的基因组中均存在［３３１。　物中最原始的性别决定基因，位于常染色体上（即　目前在许多种鱼类中开展了Ｓｏｘ基因的研究。　在雌雄性基因组中均存在），但雌雄中的表达不同。　比如在黄鳝中，把黄鳝的Ｓｏｘ９定位于６号染色体，　ＤＭＲＴ１在罗非鱼和虹鳟中表达都呈现出雄性特异　Ｓｏｘ１７定位于５号染色体上，但是研究结果显示，　现象［４３１。Ｇｕａｎ等【删用雄激素处理遗传上ＸＸ罗非鱼　黄鳝性别决定与ＳＲＹ基因不相关［２０１，接下来，　幼鱼，发现ＤＭＲＴ１在罗非鱼性逆转成体精巢中呈　Ｗａｎｇ等［３４１在黄鳝上分离、克隆了Ｓｏｘ基因；常重　特异性的表达。　杰等［３５－３７］在对泥鳅和大鳞副泥鳅Ｓｏｘ８和Ｓｏｘ９基因　１．２．６　ＤＡＸ一１基因　的保守性分析中未发现Ｉ生别特异性的杂交带；通过　ＤＡＸ一１基因（ＤＳＳ—ＡＨＣ　Ｃｒｉｔｉｃａｌ　Ｒｅｇｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ杂交分析表明，Ｓｏｘ９与精巢形成和分化有　Ｘ　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　Ｇｅｎｅ）是位于ｘ染色体剂量敏感性　关，并发现在大鳞副泥鳅中的Ｓｏｘ９基因有内含子。　反转决定区（Ｄｏｓａｇｅ　Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　Ｓｅｘ　Ｒｅｖｅｒｓａｌ，ＤＳＳ）上　陈金平等［３８１对史氏鲟和大麻哈鱼Ｓｏｘ基因保守区和　的一个候选基因，是一个较强的转录抑制子。　Ｓｏｘ９基因保守区内含子的遗传变异性进行了研究，　Ｗａｎｇ等［４５１通过在罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）中克　结果表明大麻哈鱼存在两种不同形式的Ｓｏｘ９基因，　隆出ＤＡＸ一１基因，发现ＤＡＸ一１在罗非鱼性分化　其内ＨＭＧ　ｂｏｘ内含子分别为３０３　ｂｐ和２５８　ｂｐ，史　的关键时期表达量有显著的增加，但在雌雄之间没　氏鲟Ｓｏｘ９基因内含子为５７２　ｂｐ。　有明显的表达差异。尽管ＤＡＸ一１并不是鱼类性别　另外，学者在研究黄鳝和虹鳟的Ｓｏｘ基因家族　决定的必需基因，但其在性别决定和分化中的作用　发现，它们各具有２个不同的Ｓｏｘ９基因，黄鳝的　不容忽视。　为Ｓｏｘ９ａ和Ｓｏｘ９ｂ基因。人们推断Ｓｏｘ基因的重复　２环境型性别决定　或许与硬骨鱼整个基因组的复制有关，或许一些重　在高等脊椎动物中，如哺乳类和鸟类的胚胎性　复序列实际上是假基因　。　别主要由受精时两个配子所携带的性染色体上的遗　１．２．４　ＤＭＹ基因　传基因决定；而低等脊椎动物，如鱼类的性别决定　鱼类性别决定研究中，人们通过对青鲔　并非如此。这种遗传性的决定不是一成不变的，在　（Ｏｒｙｚｉａｓ　ｌａｔｉｐｅｓ）Ｙ染色体上的性别决定相关区段　鱼类胚胎发育过程中，原始的生殖腺同时具有向雌　的分析，发现了一个只局限于在ＸＹ精巢中表达的　性和雄性发展的双向潜力，某些外部和内部因素，　性别决定基因ＤＭＹ（Ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ／Ｍａｂ一３　Ｄｏｍａｉｎ　ｏｆ　Ｙ　如水温、光照以及激素、代谢物等都可能通过某种　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ）［４Ｏｌ。ＤＭＹ基因是第一次在非哺乳类的　途径改变号Ｉ生别决定有关的某些生理生化过程，从　脊椎动物体内鉴定出的性别决定候选基因。并不是　而影响鱼类的性别分化。　青　的所有种系都存在ＤＭＹ，现阶段其他的硬骨　２．１性激素　鱼类种也未发现其同源基因【４ｌ１。所以，ＤＭＹ并不　自从Ｙａｍａｍｏｔｏ用类固醇激素使鱼的性别发生　是一个广泛存在的性别决定基因，不同种或不同品　逆转后，激素性逆转就被用于生产单性群体。它既　系的鱼类间可能存在不同的性别决定基因［４Ｏｌ。　可用于养殖，也能用来阐述鱼类的性别决定［４６１。性　１．２．５　ＤＭＲＴ基因家族　激素能定向诱导鱼类性腺分化已被普遍认同，其效　ＤＭＲ　Ｔ１（Ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ—ａｎｄ　Ｍａｂ一３一Ｒｅｌａｔｅｄ　Ｔｒａｎｓ—　果十分显著。　ｃｒｉｐｔｉｏｎ　Ｆａｃｔｏｒ　１）基因具有一个锌酯样的ＤＮＡ结　在性分化即将开始而性别尚未完全表达出来　合结构域，称为ＤＭ结构域（ＤＭ—ｄｏｍａｉｎ）。人们认　前，性激素可控制性别的分化，改变鱼类性别。在　为它是脊椎动物中最原始的性别决定基因。随着研　性分化后，性激素仅能起改变副性征、抑制性腺发　究的进行，从青　中克隆出了一个ＤＭＲＴ１（ＤＭ一　育的作用。日本生物学家山本时男曾用雌二醇使遗　渔业经济研究２００７年第３期　一．１６—　维普资讯 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传雄性的青　成功的转化为生理上的雌鱼，又用甲　基睾酮使遗传上的雌鱼转变成生理上的雄鱼。Ｆｅｉｓｔ　等［４７１曾报道，在鲑科鱼类性分化过程中，体内甾类　激素含量呈双峰模式。Ｐｉｆｅｒｒｅｒ等【删使用芳香化酶抑　制剂诱导大鳞大麻哈鱼产生（Ｏｎｅｏｒｈｙｎｅｈｕｓ　ｔｓｃｈ—　响性别决定的基因位点、这些位点之间的相互关系　和相互作用以及外界因素如何通过调控性别决定位　点来影响鱼类性别分化等。同哺乳动物性别决定基　因及其体系的研究成果相比，鱼类性别决定的研究　仍然任重道远。　【参考文献】　ａｗｙｔｓｃｈａ）全雄种群。Ｆｉｔｚｐａｔｉｒｃｋ等［４９１在成熟硬骨鱼　类性腺中发现了一种与雄性类固醇有高亲和度的雄　激素受体。Ｈｉｎｅｓ等　用抗雌激素处理遗传上为雌　性的罗非鱼导致精巢发育。　２．２环境因素　［Ｉ］王德寿，吴天利，张耀光．鱼类性别决定及其机制的研究进展啪．　西南师范大学学报（自然科学版），２０００，２５（３）：２９６—３０４．　［２］Ｂｏｒｎ　Ｇ　Ｇ，Ｂｅｎｔｒｏｌｌｏ　Ｌ　Ａ．Ａｎ　ＸＸ／ＸＹ　ｓｅｘ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ａ　ｆｉｓｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｈｏｐｌｉａｓ　ｍａ！ａｂａｒｉｃｕｓ，ｗｉｔｈ　ａ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ＮＯＲ　ｂｅａｒ—　鱼类的生存环境可分成两类：理化环境和社会　环境。理化环境因素包括温度、ｐＨ、光照、盐度、　碱度等。　在一定温度下，温度可以影响基因对性别的决　定，从而导致鱼类性别的转变。温度影响性别在许　多鱼中都有报道，如大西洋月银汉鱼（Ｍｅｎｉｄｉａ　ｍｅｎｉｄｉａ）、牙银汉鱼（Ｏｄｏｎｔｅｓｔｈｅｓ　ａｒｇｅｎｔｉｎｅｎｓｉｓ）、红　大麻哈鱼（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｎｅｒｋａ）、斑点叉尾￣（Ｉｃｔａ—　ｌｕｒｕｓ　ｐｕｎｃｔａｔｕｓ）、矮丽鱼（Ａｐｉｓｔｏｇｒａｍｍａ　ｓｐｐ）、牙鲆　（Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓ　ｏｌｉｖａｃｅｕｓ）和罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｓｐｐ）　ｉｎｇ　Ｘ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　Ｉ　Ｊ１．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　Ｒｅｓ，２０００（８）：１　１　１－１　１８．　［３］Ａｌｍｅｉｄａ－Ｔｏｌｅｄｏ　Ｌ　Ｄａｎｉｅｌ－Ｓｉｌｖａ　Ｍ　Ｌｏｐｅｓ　Ｃ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｓｅｘ　ｃｈ—　ｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｉｓｈⅡ．Ｓｅｃｏｎｄ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ａｎ　Ｘ１ＸｚＹ　ｓｅｘ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｇｙｍｎｏｔｉｆｏｒｍｅｓ［Ｊ１．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　Ｒｅｓ，　２０００（８）：３３５－３４０．　［４】Ｕｅｎｏ　Ｋ，Ｏｔａ　Ｋ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ　Ｓｅｘ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　Ｌｉｚａｒｄｆｉｓｈ（Ｓｙｎｏｄｏｎｔｉｄａｅ）：Ｆｏｃｕｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＺＺ—ＺＷｌＷ２　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｔｒａｃｈｉｎｏｃｅｐｈａｌｕｓ　ｍｙｏｐｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃａ，２００１，１１１：１３３—１４２．　［５］Ａｌｍｅｉｄａ－Ｔｏｌｅｄｏ　Ｌ　Ｆｏｒｒｅｓｔｉ　Ｆ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ　ｓｅｘ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｉｎ　ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｒｅｓｈ　ｗａｔｅｒ　ｆｉｓｈ　Ｉ　Ｊ１．Ｇｅｎｅｔｉｃａ，２００１，　ｌ１１：９１—１００．　等。在罗非鱼中，尼罗罗非鱼和奥利亚罗非鱼在高　温（３４～３７℃）时产生较高的雄性率，而莫桑比克罗　非鱼则在低温（１９℃或２Ｏ℃）时能增加雄鱼比例。欧　洲舌齿鲈（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓ　ｌａｂｒａｘ）在低温下雄性多［５ｌ１。　研究发现，酸性条件下（ｐＨ＝６．２），剑尾鱼　［６］Ａｒｔｏｎｉ　Ｒ　Ｆ，Ｂｅｒｒｔｏｌｌｏ　Ｌ　Ａ．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｃｉａｒＬｉｉｄａｅ　ｉｆｓｈ（Ｓｉｌｕｒｉｆｏｒｍｅｓ）啪．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ，２００１，１３４：２０１－２１０．　［７］Ｊｏｒｇｅ　Ｌ　Ｃ，Ｍｏｒｅｉｒａ—Ｆｉｌｈｏ　Ｏ．Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　Ａｐａｒｅｉｏｄｏｎ　（Ｘｉｐｈｏｐｈｏｒｕｓ　ｈｅＵｅｒｉ）１００％发育为雄性，但在弱碱　性条件下（ｐＨ＝７．８），则产生９８％的雌鱼。Ｒｏｍｅｒ和　ａｆｉｎｉｆｓ　ｅｒｃｉｆｏｒｍｅｓ，Ｂｌｅｎｎｉｉｄａｅ）ｆｏｒｍ　Ｐａｒａｎａ　ｒｉｖｅｒ　ｂａｓｉｎ：Ｓｅｘ　ｃｈｒｏ－　ｍｏｓｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ［Ｊ１＿Ｇｅｎｅｔｉｃａ，２０００，１０９：２６７－２７３．　Ｂｅｉｓｅｎｈｅｒｚ在黑肚花　（Ｐｏｅｃｉｌｉａ　ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ）中也　得到类似的结果。　［８］刘良国，赵俊，崔淼．鱼类的性别决定与人工控制Ｉ　Ｊ１．水产科　学，２００３，２２（２）：４２—４５．　［９］Ｔｒａｕｔ　Ｗ，Ｗｉｎｋｉｎｇ　Ｈ．Ｍｅｉｏｔｉｃ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｓｅｘ　ｂ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｉｓｈ：Ｚｅｂｒａ　ｆｉｓｈ，ｐｌａｔｙ　ｆｉｓｈ　ａｎｄ　ｇｕｐｐｙ　ＩＪ］．　社会环境因素包括群体结构、性别比例等。　Ｆｒａｎｃｉｓ发现群体结构能影响天堂鱼（Ｍａｃｒｏｐｏｄｕ　ｓｏｐｅ—　ｒｃｕａｌｒｉｓ）的性别，单独的个体倾向于发育成雄性，　而合群的鱼分化为雌性。　综上，由于鱼类在生物进化上的原始性，鱼类　有ＧＳＤ和ＥＳＤ两种性别决定机制。这两种机制互　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　Ｒｅｓ，２００１，９（８）：６５９—６７２．　ｆＪ　ｏＪ董在杰，袁新华，缪为民．鱼类性别决定和分化及其研究方法　综述［Ｊ１．湛江海洋大学学报，２００４，２４（６）：７４—７９．　［１　１］常重杰，余其兴．大鳞副泥鳅ＺＺ／ＺＷ型性别决定的细胞遗传学　有关联，在很多鱼类中，它们协同作用，决定了鱼　类的性别。至于ＧＳＤ与ＥＳＤ机制间究竟如何相互　证据［Ｊｌ＿遗传，１９９７，１９（３）：１７—１９．　［１２］Ａｒｔｏｎｉ　Ｒ　Ｆ，Ｆａｌｃａｏ　Ｊ　Ｎ，Ｍｏｔｅｉｒａ－Ｆｉｌｈｏ　Ｏ，ｅｔ　ａ１．Ａｎ　ｕｎｃｏｍｍｏｎ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ａ　ｓｅｘ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｃｈａｒａｃｃｉｄａｅ　ｆｉｓｈ．　Ｄｉｓｔｉｂｕｔｒｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＺＺ／ＺＷ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｔｒｉｐｐｏｒ一　作用，仍需要进一步研究。　随着现代生物学技术的不断发展和完善，鱼类　性别决定及分化的研究主要是从分子机理上阐明影　一ｌ７一　渔业经济研究２００７年第３期　维普资讯 http://www.cqvip.com Ｈ　ｔｈｅｕｓ［Ｊ］．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　Ｒｅｓ．２００１（９）：４４９—４５６．　Ｃａｐｕｔｏ　Ｖ，Ｍａｃｈｅｌｌａ　Ｎ，Ｎｉｓｉ－Ｃｅｒｉｏｎｉ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　”　他　加　ｔｉｌａｐｉａ　Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ【ＪＪ．Ｍｏｌ　Ｒｅｐｒｏｄ　Ｄｅｖ，２００１，５９（３）：　２６５－２７６．　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｂｌｅｎｎｉｅｓ　ａｎｄ　ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ａｌｌ　ｕｎｕｓｌ　ｍｕｌｔａｉｐｌｅ　ｓｅｘ－ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｐａｒａｂｌｅｎｎｉｕｓ　ｔｅｎｔａ—　［２５】Ｋｗｏｎ　Ｊ　Ｙ．Ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　Ｐ４５０　Ａｒｏｍａｔａｓｅ（ＣＹＰ１９）ａｎｄ　ｓｅｘ　ｄｅｔｅｒ—　ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｎｉｌｅ　ｔｉｌａｐｉａ　Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ［Ｄ］．Ｓｔｉｒｌｉｎｇ：　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｔｉｒｌｉｎｇ，２０００：２２４．　ｃｕｌａｒｉｓ（Ｐｅｒｃｉｆｏｒｍｅｓ，Ｂｌｅｎｎｉｉｄａｅ）【Ｊ１．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　Ｒｅｓ，２００１（９）：　３—１２．　［２６］Ｋｗｏｎ　Ｊ　Ｙ，ＭｃＡｎｄｒｅｗ　Ｂ　Ｊ，Ｐｅｎｍａｎ　Ｄ　Ｊ．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ｂｒａｉｎ　ａｍ—　ｍａｔａｓｅ　ｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｂｒａｉｎ　ａｎｄ　ｏｖａｒｉａｎ　ａｒｏｍａｔａｓｅ　ｇｅｎｅｓ　楼允东．鱼类育种学［Ｍ】．北京：中国农业出版社，１９９９．　童金苟，朱嘉濠，关海山．鱼类性别决定的遗传基础研究概况叨．　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｘｕａｌ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　Ｎｉｌｅ　ｔｉ－　水产学报，２００３，２７：１６９—１７６．　ｌａｐｉａ　Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｉｔｉｃｕｓ［Ｊ１．Ｍｏｌｅｃｕｌｒａ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄｅ－　Ｓａｋａｍｏｔｏ　Ｔ，Ｄａｎｚｍａｎｎ　Ｒ　Ｇ，Ｇｈａｒｂｉ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｍｏｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００１，５９：３５９－３７０．　ｌｉｎｋａｇｅ　ｍａｐ　ｏｆ　ｒａｉｎｂｏｗ　ｔｒｏｕｔ（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｍｙｋｉｓｓ）ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　［２７】张勇，陈淳，徐晋麟，等．黄鳝性别决定与ＳＲＹ基因不相关ｆＪＪ．　ｂｙ　ｌａｒｇｅ　ｓｅｘ—ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ［ＪＪ．Ｇｅｎｅ，　自然科学进展，２００１，１１（４）：３６５—３６７．　２０００。１５５：１３３１—１３４５．　［２８】杜启艳，常重杰，华慧颖，等．鲤鱼中５个ｓ　基因保守区的克　Ａｌｍｅｉｄａ—Ｔｏｌｅｄｏ　Ｌ　Ｆ，Ｆｏｒｅｓｔｉ　Ｆ，Ｄａｎｉｅｌ　Ｍ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．Ｓｅｘ　ｃｈｒｏｍｏ－　隆和比较【ＪＪ．河南师范大学学报（自然科学版），２００４，３２（４）：　ｓｏｍｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｉｓｈ：Ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｏ—Ｙｏｍｏｓｏｍｅ　ｉｎ　８７—９１．　Ｅｉｇｅｎｍａｎｎｉａ（Ｃｙｍｎｏｔｆｉｏｒｍ￣ｓ）［Ｊ１．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａ，２００１，１０９（３）：１９７—　［２９】陈冬生，程双怀，聂刘旺．ｓ　基因家族的特点及其功能【Ｊ］．蚌　２００．　埠医学院学报，２００５，３０（１）：９２—９４．　Ｂｏｒｋｈｓｅｎｉｕｓ　Ｓ　Ｎ，Ｃｈｅｒｎｏｖ　Ｖ　Ｍ．Ａ　ｆａｍｉｌｙ　ｏｆ　ｒｅｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ　［３０］郭新红，刘少军，向兵，等．三倍体湘云鲫３个ｓＤ　基因保守区　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ（Ｓａｕ３Ａ　ｆａｍｉｌｙ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　２　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｃｋ—　的序列分析ｆＪＪ．水生生物学报，２００５，２９（１）：１０１—１０４．　ｅｙｅ　ｓａｌｍｏｎ　Ｏｎｅｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｎｅｒｋａ【Ｊ１．Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ（Ｍｏｓｋ），１９８８，２２　［３　１］Ｓｅｋｉｙａ　Ｉ，Ｋｏｏｐｍａｎ　Ｐ，Ｔｓｕｊｉ　ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｄｅｘａｍｅｔｈａｓｏｎｅ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　（２）：４３９—４４５．　ＳＯＸ９　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｃｈｏｎｄｒｃｙｔｅｓ［ＪＪ．Ｊ　Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００１，１６９（３）：　Ｎａｎａｄａ　Ｉ，Ｓｃｈａｒｔｌ　Ｍ，Ｅｐｐｌｅｎ　Ｊ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ　ｓｅｘ　ｃｈｒｏｍｏ—　５７３—５７９．　ｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｐｏｅｃｉｉｌｉｉｄ　ｆｉｓｈｅｓ　ｈａｒｂｏｒ　ｓｉｍｐｌｅ　ｒｅｐｅｔｉｔｉｖｅ　ＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎ—　［３２］Ｆｒｏｊｄｍａｎ　Ｋ，Ｈａｒｌｅｙ　Ｖ　Ｒ，Ｐｅｌｌｉｎｉｅｍｉ　Ｌ　Ｊ．Ｓｏｘ９　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｒａｔ　ｓｅｒ－　ｃｅｓ【Ｊ１．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｚｏｏｌ，１９９３，２６５（３）：３０１—３０８．　ｔｏｉｌ　ｃｅｌｌｓ　ｉｓ　ａｇｅ　ａｎｄ　ｓｔａｇｅ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ［ＪＪ．Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ，　Ｎａｎａｄａ　Ｉ，Ｖｏｌｆ　Ｊ　Ｎ，Ｗｅｉｓ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ａｍｐｌｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｌｏｎｇ　ｔｅｒ—　２０００，１　１３（３）：３１—３６．　ｍｉｎａｌ　ｒｅｐｅａｔ－ｌｉｋｅ　ｅｌｅｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｙ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｔｙｆｉｓｈ，　［３３】张悦，鲁晓萱，单祥年．性别决定基因的研究进展［ＪＪ．遗传，　Ｘｉｐｈｏｐｈｏｒｕｓ　ｍａｃｕｌａｔｕｓ［Ｊ１．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａ，２０００，１０９（３）：１７３—１８０．　２０００，２２：３２８—３３０．　Ｓｔｅｉｎ　Ｊ，Ｐｈｉｌｌｉｐｓ　Ｒ　Ｂ，Ｄｖｌｉｎ　Ｒ　Ｈ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｙ　ｃｈｒｏ—　［３４］Ｗａｎｇ　Ｒ，Ｃｈｅｎｇ　Ｈ，Ｘｉａ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｍｏｓｏｍｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｏｏｋ　ｓａｌｍｏｎ（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｔｏｈａｗｙｔｓｃｈａ）［Ｊ］．Ｃｙｔｏ—　ｏｆ　Ｓｏｘ１７　ｉｎ　ｇｏｎａｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｘ　ｒｅｖｅｒｓａｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｉｃｅ　ｆｉｅｌｄ　ｅｅｌ，ａ　ｇｅｎｅｔ　Ｃｅｌｌ　Ｇｅｎｅｔ，２００１，９２：１０８－１　１０．　ｔｅｌｅｏｓｔ　ｆｉｓｈ　ｗｉｔｈ　ａ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｘ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．　Ｂａｒｏｉｌｌｅｒ　Ｊ　Ｆ，Ｄ　Ｃｏｔｔａ　Ｈ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｅｘ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００３，　ａｆｍｒｅｄ　ｆｉｓｈ　ｆＪＪ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｐａｒｔ　Ｃ，　３０２（２）：４５２—４５７．　２００１，１３０：３９９－－４０９．　［３５］常重杰，周荣家，余其兴．Ｓｏｘ基因家族研究现状［ＪＪ．遗传，　Ｋｉｔａｎｏ　Ｔ，Ｔａｋａｍｕｎｅ　Ｋ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ａｒｏｍａｔａｓｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ　２０００，２２（１）：５１－５３．　ａｎｄ　１７ａｌａｐｈａ—－ｍｅｔｈｙｈｅｓｔｏｓｔｅｒｏｎｅ　ｃａｕｓｅ　ｓｅｘ—－ｒｅｖｅｒｓａｌ　ｆｒｏｍ　ｇｅｎｅ—＿　［３６］常重杰，周荣家，余其兴．两种泥鳅中ＰｄＳｏｘ８和ＰｄＳｏｘ９的分　ｔｉｃａｌ　ｆｅｍａｌｅｓ　ｔｏ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｍａｌｅｓ　ａｎｄ　ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ４５０　ａｒｏ—　析［Ｊ１．遗传，２０００，２２（３）：１５３—１５６．　ｍａｔａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｆｌｏｕｎｄｅｒ（Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓ　ｏｌｉ—　［３７］常重杰，周荣家，余其兴．大鳞副泥鳅中ＰｄＳｏｘ９基因保守区的　ｖａｃｅｌ１．￥）【ＪＪ．Ｍｏｌ　Ｒｅｐｒｅｄ　Ｄｅｖ，２０００，５６（１）：１－５．　序列分析【ＪＪ．遗传学报，２０００，２７（２）：１２１—１２６．　Ｄ　Ｃｏｔｔａ　Ｈ，Ｆｏｓｔｉｅｒ　Ａ，Ｇｕｉｇｕｅｎ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．Ａｒｏｍａｔａｓｅ　ｐｌａｙｓ　ａ　ｋｅｙ　［３８】陈金平，孙大江，梁冰，等．两种鱼类ｓ　基因保守区的克隆和　ｒｏｌｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｓｅｘ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｏｘ９基因保守区内含子的遗传变异性ｌＪ１．动物学报，２００４，５０　渔监经济研究２００７年第３期　—１８一　维普资讯 http://www.cqvip.com ｆ４）：６８１—６８５．　ｍａｎ，２００２．２９７（３）：６３２－６４０．　，［３９］汪锐，程汉华，郭一清，等．脊椎动物Ｓｏｘ基因家族的系统发生　分析［Ｊ１＿遗传学报，２００２．　２９（１　１）：９９０—９９４．　［４０　１　Ｍａｔｓｕｄａ　Ｍ，Ｎａｇａｈａｍａ　Ｙ，Ｓｈｉｎｏｍｉｙａ　Ａ，ｅｔ　ａ１．ＤＭＹ　ｉｓ　ａ　Ｙ－ｓｐｅ—　ｃｉｉｃ　ＤＭ－ｆ－．ｄｏｍａｉｎ　ｇｅｎｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｍａｌｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅ—－　［４６】Ｐｅｎｍａｎ　Ｄ　Ｊ，ＭｃＡｎｄｒｅｗ　Ｂ　Ｊ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｕｈｕｒｅｄ　ｔＩｌ印ｉａ［Ｃ］，／Ｂｅｖｅｒｉｄｇｅ　Ｍ　Ｃ　Ｍ，ＭｅＡｎｄｒｅｗ　Ｂ　Ｊ．Ｔｉｌａｐｉａｓ：Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ／Ｂｏｓｔｏｎｌ／Ｌｏｎｄｏｎ．＂　Ｋｌｕｗｅｒ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２０００：２２７一．２６６．　ｄａｋａ　ｉｆｓｈ［Ｊ１＿Ｎａｔｕｒｅ．，２０００．　４１７：５５９－－－５６３．　０１］Ｋｏｎｄｏ　Ｍ，Ｎａｎｄａ　Ｉ，Ｈｏｒｎｕｎｇ　Ｕ，ｅｔ　ａ１．Ａｂｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｎｄｉｄａｔｅ　４７］Ｆｅｉ［ｓｔ　Ｇ，Ｓｃｈｒｅｃｋ　Ｃ，Ｂ，Ｆｉｔｚｐａｔｉｒｃｋ　Ｍ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｓｅｘ　ｓｔｅｒｏｉｄ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ｏｆ　ｃｏｈｏ　ｓａｌｍｏｎ（Ｏｎｅｏｒｈｙｎｅｈｕｓ　ｋｉｓｕｌｃｈ，］｝ｄｕｒｉｎｇ　ｅａｒｌｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｍａｌｅ　ｓｅｘ—ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　ｇｅｎｅ　ｄｍｒｔｌｂ（Ｙ）ｏｆ　ｍｅｄａｋａ　ｆｒｏｍ　ｏｔｈｅｒ　ｆｉｓｈ　ａｎｄ　ｓｅｘｕａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ１．Ｇｅｎ　Ｃｏｍｐ　Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，１９９０．，８Ｏ：　ｓｐｅｃｉｅｓ［［Ｊ１．Ｃｕｒｒ　Ｂｉｏｌ，２００３，ｌ３（５）：４１６－４２０．　２９９－一３ｌ３．　４［２］　Ｎａｎｄａ　Ｉ，Ｋｏｎｏｄ　Ｍ，Ｈｏｒｎｕｎｇ　Ｕ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ　ｃｏｐｙ　ｏｆ　［４８］Ｐｉｆｅｒｒｅｒ　Ｆ，Ｚａｎｕｙ　Ｓ，ＣａｒｒｉＨｏ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｂｒｉｅｆ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｈｔ　ａｎ　ａｒｏ—　ＤＭＲＴ１　ｉｎ　ｈｔｅ　ｓｅｘ－ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｈｔｅ　Ｙ－ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　ｈｔｅ　ｍａｔａｓｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｘ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｃａｕｓｅｓ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｌｙ　ｍａｄａｋａ．Ｏｒｙｚｉａｓ　ｌａｔｉｐｅｓ［Ｊ１．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，２００２，９９：　ｆｅｍａｌｅ　ｓａｌｍｏｎ　ｔｏ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ａｓ　ｎｏｒｍａｌ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｍａｌｅｓ［Ｊ１．Ｊ　Ｅｘｐ　ｌ１７７８一ｌ　１７８３．　Ｚｏｏｌ，１９９４，，２７０：２５５—２６２．　［４３］Ｓｈｉｂａｔａ　Ｋ，Ｔａｋａｓｅ　Ｍ，Ｎａｋａｍｕｒａ　Ｍ．Ｔｈｅ　ＤＭＲＴ１　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　［４９］Ｆｉｔｚｐａｔｒｉｃｋ　Ｍ　Ｓ，Ｇａｌｅ　Ｗ　Ｌ，Ｓｃｈｒｅｃｋ　Ｃ　Ｂ．Ｂｉｎｄｉｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｓｅｘ－ｒｅｖｅｒｓｅｄ　ｇｏｎａｄｓ　ｏｆ　ａｍｐｈｉｂｉａｎｓ　．Ｇｅｎｅｒａｌ　ａｎｄ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｏｆ　ａｎ　ａｎｄｒｏｇｅｎ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｖａｒｉｅｓ　ｏｆ　ｃｏｈｏ　ｓａｌｍｏｎ，Ｏｎｃｏｒｈｙｎ－　Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２００２，１２７：２３１－２４１．　ｃｈｕｓ　ｋｉｓｕｌｃｈ［Ｊ１．Ｇｅｎ　Ｃｏｍｐ　Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，１９９４，９５：３９９－４０８．　［４４】Ｇｕａｎ　Ｇ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｌ　Ｎａｇａｈａｍａ　Ｙ．Ｓｅｘｕａｌｌｙ　ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ　ｅｘｐｒｅｓｓ－　［５［１０　Ｈｉｎｅｓ　Ｇ　Ａ，Ｗａｔｔｓ　Ｓ　Ａ．Ｎｏｎ一．ｓｔｅｒｏｉｄａｌ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｓｅｘ　ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ＤＭ（Ｄｏｕｂｌｅｓｅｘ／Ｍａｂ－３）－ｄｏｍａｉｎ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ａｔｅ－　ｆｏ　ｔｉｌａｐｉａ［Ｊ１．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｈｔｅ　Ｗｏｒｌｄ　Ａｑｕａｃｕｈｕｒｅ　Ｓｏｓｉｅｔｙ，１９９５，２６：　ｌｅｏｓｔ　ｆｉｓｈ，ｔｈｅ　ｆｉｌａｐｉａ｛（、Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）［Ｊ１．Ｂｉｏｃｈｅｍ　Ｂｉｏ—　９８—１０２．　ｐｈｙｓ　Ｒｅｓ　Ｃｏｍｍｕｎ，２０００，２７２（３）：６６２－－４５６６．　［［５１】Ｐａｖｌｉｄｉｓ　Ｍ，Ｋｏｕｍｏｕｎｄｏｕｒｏｓ　Ｇ，Ｓｔｅｒｉｏｔｉ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｅｍ—　［４５］Ｗａｎｇ　Ｄ　Ｓ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｔ，Ｓｅｎｔｈｉｌｋｕｍａｒａｎ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎ—　ｐｅｒａｔｕｒｅ一－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｓｅｘ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｓｅａ　ｂａｓｓ　ｉｎｇ　ｏｆ　ＤＡＸ１　ａｎｄ　ＳＨＰ　ｃＤＮＡｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓ　ｌａｂｒａｘ　Ｌ．）［Ｊ１．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｚｏｏｌ，２０００．　２８７（３）：２２５—　Ｎｉｌｅ　ｔｉｌａｐｉａ，Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓ　ｎｉｌｏｔｗｕｓ［Ｊ１＿Ｂｉｏｃｈｅｍ　Ｂｉｏｐｈｙｓ　Ｒｅｓ　Ｃｏｍ—　２３２．　Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｎ　Ｓｅｘ　Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｆｉｓｈ　ＹＡＮＧ　Ｊｉｅ　，ＷＵ　Ｈｏｎｇｄａ：　，ＦＡＮ　Ｚｈａｏｔｉｎｇ　（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａ￣ｃｕｈｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００３０．，Ｈｅｉｌｏｎｇｆｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；　２．Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００８６，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓｅｘ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｉｓｈｅｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｅｘ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｅｘ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｅ．　ｈＴｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｍａｉｎｌｙ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｅｘ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｆｉｓｈ　ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ．Ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｎ　ｓｅｘ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｆｓｈ　ｂｅｃｏｍｅｓ　ｍｏｒｅ　ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔａｇｅ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｆｉｓｈ；ｓｅｘ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　—ｌ９一　渔业经济研究２００７年第３期