生态学的定义

生态学的定义

生态学的形成与发展

生态学与其他学科的关系

一．生态学的定义

1．生态学（ecology）是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学。（E.Haeckel，1866）

它包括4个层次的内容：

生态学的定义还有很多：

生态学是研究生物（包括动物和植物）怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学。（埃尔顿，1927）

生态学是研究有机体的分布和多度的科学。（Andrenathes,1954）

生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。（E.P.Odum，1956）

生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学。（马世骏，1980）

生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。（E.P.Odum，1997）

二．生态学的形成与发展

理论上：概念上的提出—→论著的出版—→学科的形成。

时间上：萌芽时期—→近代发展：4大学派的形成—→现代发展：生态系统、人类生存环境的研究。

实验技术上：描述—→定性—→定量—→模拟。

（1）生态学萌发阶段（时期）

公元16世纪以前：

在我国：公元前1200年 《尔雅》一书；

公元前200年《管子》“地员篇”；

公元前100年前后，农历确立了24节气，同时《禽经》一书（鸟类生态）问世；

《本草纲目》。

在欧洲：公元前285年也有类似著作问世。

（2）近代生态学阶段（公元17世纪—19世纪末）

建立时期：

17世纪后生态学作为一门科学开始成长。

1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了《草学基础》；

1807年德国A.Humbodt出版《植物地理学知识》提出“植物群落”“外貌”等概念；

1798年T.Malthus《人口论》的发表；

1859年达尔文的《物种起源》；

1866年Haeckel在他的著作《普通生物形态学》中首先提出ecology一词，并首次提出了生态学定义。

1895年E.Warming发表了他的划时代著作《以植物生态地理为基础的植物分布学》（1909年经改写成《植物生态学》）。

（2）近代生态学阶段（公元17世纪—19世纪末）

巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）：

（1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。

代表作：C.Cowels(1910)发表的《生态学》；

F.E.Chements(1907)发表的《生态学及生理学》；

前苏联苏卡切夫的《植物群落学》（1908）、《生物地理群落学与植物群落学》（1945）；

A.G.Tamsley(1911)发表的《英国的植被类型》等；

R.N.Chapman(1931)的《动物生态学》；

中国费鸿年（1937）的《动物生态学》；

特别是W.C.Alle（1949）等的《动物生态学原理》出版，被认为是动物生态进入成熟期的重要标志。

（2）近代生态学阶段（公元17世纪—19世纪末）

巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）：

（2）学派的形成：主要有

①北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物：G.E.Du Rietz

②法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用。代表人物是J.Braum-Blanquet

③英美学派：以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和Tansley

④俄国学派（前苏联学派）：植物（群落）与地学结合。代表人物：B.H.Cykayeb

（三）现代生态学阶段（20世纪60年代至现在）

以人类生存环境为中心。

三．生态学与其他学科的关系

深入到自然科学和社会（人文）科学中，形成各自的分支学科。

渗入到人类社会各种活动甚至思维和意识中。

参考书目、杂志：

李博主编．生态学，北京：高等教育出版社，2000．

孙儒泳．动物生态学原理，北京师范大学出版社，1992．

Richard.B等（中译本），保护生物学概论，湖南科技出版社，1996。

R.E.Richlefs等，Ecology， NewYork,1990.

Manuel.c.Molle,Ecology：concepts and applications, Mcgraw-Hill Companies. Inc, (生态学：概念与应用，科学出版社，影印版，2001)

《生态学报》，《植物生态学报》，《Ecology》，《Journal of Ecology》。

第二章 生物与环境

环境概述 生态因子

生态因子对生物的生态作用

一． 环境概述

二． 生态因子

1、定义：生态因子（ecological factors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接作用的环境要素。

2. 生态因子作用的一般特征（一般规律）

（1）综合作用；

（2）主导因子作用；

（3）直接作用和间接作用；

（4）阶段性作用；

（5）可调节（补偿）作用但不可代替性；

（6）限制性作用—耐度限制及耐度限制的调节。

限制因子（limiting factor）：

①限制生物生存和繁殖的关键性因子。

②在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而且阻止其生长、繁殖或扩散甚至生存的因素。 最小因素定律（law of minimum）：

能够影响生物的无数因子中，总有一个因素限制生物的生长、生存或繁殖。

耐性定律（law of tolerance）：

耐性（tolerance）：①指生物能够忍受外界极端条件的能力；②指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围。

又称shelford 耐性定律。任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时，而使该种生物衰退或不能生存。

2. 生态因子作用的一般特征（一般规律）

耐性限度（the limits of tolerance）：

每个种只能在环境条件一定范围内生存和繁殖。也即生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。

生物种的耐性曲线（见图例）：

耐性限制用曲线表示，称为耐性曲线（tolerance curve）。广幅分布生物与狭幅分布生物分布耐性曲线。

耐度限制的调节通过下列主要方式：

新环境适应：驯化培育

休眠——“逃避”限制

生理节律变化和其他周期性补偿变化

调节的目的是对恶劣环境的克服，通过这些方式，使体内生理、行为达到平衡，而抵抗恶劣环境。

三．生态因子对生物的生态作用

三．生态因子对生物的生态作用

（1） 光强的作用：生长发育、形态建构作用。典型例子—植物黄化现象（eitiolation phenomenon）。

（2）光质的作用：光合作用影响

红、橙光能对叶绿素有促进，绿光不被植物吸收称“生理无效辐射”。红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。

光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。

紫外光与动物维生素D产生关系密切，过强有致死作用，波长360nm即开始有杀菌作用，在340nm~240nm的辐射条件下，可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停止活动。200~300nm的辐射下，杀菌力强，能杀灭空气中、水面和各种物体边面的微生物，这对于抑制自然界的传染病病原体是极为重要的。

三．生态因子对生物的生态作用

（3）光周期现象—生物对光的生态反应与适应

定义：生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象。

生物和许多周期现象是受日照长短控制的，光周期是生命活动的定时器和启动器。

表1 不同纬度地区的日照时间 单位：h

三．生态因子对生物的生态作用

（3）光周期现象—生物对光的生态反应与适应

植物的光周期现象：

长日照植物、短日照植物、中日照植物、日照中植物。（不同光照时间对开花的作用而定）

动物的光周期现象：

鸟类的光周期现象最为明显，它的迁徙是由日照长短变化所引起的；鸟类及某些兽类的生殖也与日照长短有关，如雪貂、野兔和刺猬等都是随着春天日照长度增加而开始生殖（称为长日照兽类）；绵羊、山羊和鹿等总随着秋天短日照的到来而进入生殖期（称短日照兽类）。

三．生态因子对生物的生态作用

（1）温度与生物生长发育

生长：“三基点”——最低、最适、最高温度。

发育：植物的春化作用（某些植物要经过一个“低温“阶段才能开花结果）。

（2）生物对极端温度的适应

对低温适应——在形态、生理和行为方面的表现

中国南北方几种兽类颅骨长度的比较：

三．生态因子对生物的生态作用

说明了生活在高纬度地区的恒温动物其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。个体大的动物，其单位体重散热量相对减少（贝格曼Begman定律）（表）。

阿伦（Allen）规律：恒温动物身体的突出部分为四肢、尾巴、外身等在低温环境中有变小的趋势。

在生理方面，生活在低温环境中的植物通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪等物质来降低植物的冰点，增加抗寒能力。动物对低温的适应主要表现在代谢率与温度关系中的热中性区宽，下临界点温度以下的曲线率小等几个方面（图）。

（3）物候节律：

物候又称物候现象（phenological phenomenon），是指生物的生命活动对季节变化的反应现象。物候学（pheology）则是指研究生物与气候周期变化相互关系的科学。

三．生态因子对生物的生态作用

（1）水因子对生物生长发育的作用：

水分不足，使植物萎蔫；使动物滞育或休眠。某些动物的周期性繁殖与降水季节密切相关，如澳洲鹦鹉遇到干旱年份，就停止繁殖；而某些龙脑香科植物遇到干旱年份却产生“爆发性开花结果”。

（2）生物对水因子的适应

三．生态因子对生物的生态作用

（2）生物对水因子的适应

植物依其对水分需求划分为水生植物、陆生植物两大类型。各类型下又分别划分为沉水植物、浮水植物、挺水植物、湿生植物、旱生植物和中生植物等。（图解）

陆生动物对水因子的适应

形态结构上的适应：以各种不同形态结构，使体内水分平衡。

行为上的适应：沙漠动物昼伏夜出；迁徙等。

生理上的适应：“沙漠之舟”骆驼可以17天喝水，身体脱水达体重的27%，仍然照常行走。它不仅具有贮水的胃，驼峰中还储藏丰富的脂肪，有消耗过程中产生大量水分；其血液中具有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。

三．生态因子对生物的生态作用

（1）氧的生态作用；

（2）氮的生态作用；

（3）CO2的生态作用（对动植物个体潜在的影响）；

①使植物气孔开度减少，减少蒸腾，提高水分利用。

②CO2 浓度相对提高，使C3植物光合作用不断增加（C4植物达到饱和点后则不随CO2 浓度提高，光合作用增加）。

③CO2 能促进植物的生长——植物生长速率随全球CO2 浓度的提高而增加。

④高浓度的CO2 能改变植物形态结构——幼苗分枝增多，叶面积指数加大等。

三．生态因子对生物的生态作用

（4）大气污染与植物；

①大气主要污染物对植物的危害（影响）

二氧化硫（SO2 ）对植物的影响：伤害阈值为0.25~0.55ppm，2~8小时；典型症状——叶片脉间呈不规则的点状、条状或块状坏死区。

氟化氢（HF）对植物的影响：伤害阈值>40ppm；典型症状——叶尖和叶缘坏死。

臭氧（O3）对植物的影响：伤害阈值0.05~0.15ppm 0.5~8小时；典型症状——叶面上出现密集的细小斑点。

乙烯对植物的影响：伤害阈值10~100ppb；典型症状——“偏上生长”致使叶片、花、果脱落。

②植物对大气的净化作用

吸收CO2，放出O2 ：造林绿化与人类维系呼吸；

吸收有毒气体：吸收二氧化硫（SO2 ）及氟化氢（HF）最优；

驱菌杀菌作用：有些植物分泌杀菌素，如1ha松柏林24小时分泌34kg杀菌素；

阻滞粉尘：针叶林阻粉尘量32~34吨/年，阔叶林68吨/年；

吸收放射性物质：吸收中子γ-射线。

三．生态因子对生物的生态作用

（4）大气污染与植物；

③大气污染监测——指示植物

a.作为指示植物的基本条件：

能够综合反映大气污染对生态系统影响的强度；

能够较早地发现污染（对大气污染敏感）；

能够同时检测多种大气污染物；

能够反映出一个地区的污染历史（基本年轮的化学分析）。

b．常见（用）的指示植物：地衣最敏感，0.015~0.105ppm二氧化硫下无法生存（但反应慢）。

④大气污染的植物监测

形态及生长量观测：IA=Wo/Wm；

群落生活力调查（见《城市生态学》——孟德政等译，1986）；

现场盆栽定点监测；

生理生化指标测定——光合作用，呼吸作用，气孔开放度，细胞膜透性，叶液PH值变化，植物体内酶体变化等。

三．生态因子对生物的生态作用

（1）土壤化学性质与植物的关系

①PH值 <3 或 >9对根系严重伤害 ②矿质营养元素与植物

（2）植物的盐害和抗盐性

植物的抗盐方式：

排除盐分——泌盐植物； 稀盐植物（稀释盐分）；

富集盐分； 拒绝吸收

（3）植物对土壤适应的生态类型

对PH值的适应——嗜酸性植物、嗜酸—耐碱植物、嗜碱—耐酸植物、嗜碱植物。

钙土植物、盐生植物、抗盐植物

（4）土壤污染的植物监测

土壤污染——重金属污染、如汞、镉、砷、化学农药污染等。

监测：植物群落调查，蔬菜及作物调查，实验分析

第三章 种群

种群的基本特征 种群的增长与调节 种群生活史

一、种群的基本特征

1、种群的定义（population）

种群是占据特定空间（地理位置）的同种有机体的集合群。

种群是占据某一地区的某个种的个体总和（Friederich，1930）

某一特定时间占据某一特定空间的一群同种有机体（Merrile,1981）

种群是物种在自然界中存在的基本单位，又是生物群落的基本组成单位。种群是一种特殊组合，具有独特性质、结构、机能，有自动调节大小的能力。

种群生态学（population ecology）——研究同种生物个体群数量动态、特性分化及其发生发展的科学。（种群生物学population biology）

一、种群的基本特征

1、种群的定义（population）

种群生态学历史发展概况及主要代表作：

J．L．Harper， 1977，Population Biology of Plant．Academic press，London and New York．

J．W．Silvertown，1982．Introduction to plant population ecology．Longman London and New York．

③王伯荪等，1995，植物种群学．广州：广东高等教育出版社．

2．种群的基本特征

（1）分布格局（distribution pattern）——种群内个体空间分布方式或配置特点。(图)

均匀分布（uniform distribution）

随机分布 (random distribution)

集群分布 (contagious distribution)

种群分布格局最简易的判断方法，通过公式

S2=Σ(x-m)2/n-1计算

其中：n—调查时样方数 m—每个样方中个体平均数

x—样方中的个体总数 S2 —方差（分散度）

根据S2 的值可判断：

当S2=0即S2 当S2= m时为随机分布

当S2>m 时为集群分布

2．种群的基本特征

(2)年龄结构（age structure）——种群内不同年龄的个体数量分布情况。根据年龄结构划分三种种群类型：增长型、稳定型、衰退型。(见图)

增长型种群（increasing population）——年龄结构成典型金字塔型，表示种群有大量幼体，老龄个体小，出生率大于死亡率。

稳定型种群（stable population）——出生率与死亡率大致平衡，种群稳定。

下降（衰退）种群（declining population）——倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例增大，死亡率大于出生率。

种群（特别是优势种）年龄结构，直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势，是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及其所在群落的历史，预测它们的未来。

2．种群的基本特征

（3）性比（sex ration）——性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。

受精卵的♂/♀大致是50：50，这叫第一性比。

由于种种原因，♂/♀比继续变化，到个体成熟时为正的♂/♀比例叫第二性比。

最后还有充分成熟的个体性比，叫第三性比。

性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。

2．种群的基本特征

（4）生命表（life table）——是指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单。

同生群(cohort)——同时出生的个体种群。

类型：图解生命表（diagrammatic life table）——以图解来表示生物一个世代的历程。

常规生命表 （conventional life table)

动态生命表(dynamic life table)——真实记录生物个体存活情况。

静态生命表(static life table) —记录某一特定时间获得的各龄级个体数情 况而编制成的。

作用（意义）：

综合记录了生物体生命过程的重要数据；

系统表示出种群完整生命过程；

研究种群数量动态必不可少的方法。

二．种群的增长与调节

1．种群增长的模型

（1）马尔萨斯（Malthus）方程：又称指数增长模型。

Nt=N0ert 指数增长；ln Nt =ln N0trt 对数增长

（2）逻辑斯蒂增长（Logistic growth）模型：是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相 关的增长方式。

Nt=k/1+(1- Nt/k)e-rt

（3）Leslie—Lefkorich矩阵模型：

nt+1=Mtnt

Mt是m、p、i的距阵，nt 和nt+1 分别是在t和t+1时种群各阶段个体数的列向量，从中计算λ值。当λ=1，表示种群稳定；当λ>1，表示种群正在增长；λ<1，种群趋向衰退。

2．种群大小的调节（population regulation）

种群大小的调节是指种群大小的控制或者是指种群大小所表现的作用限度。

调节种群大小的因素

非密度相关——外界（物理）因素，如降水、温度、土壤状况等。

密度相关（密度依赖）——内部的生物因素。

自疏(self thinning)与-3/2定律：

自疏——指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程。

–3/2定律——植物种群自疏过程中，其个体平均重量与种群密度成-3/2直 线斜率的变化。

W=Cd-3/2 logw=logc-3/2logd

W~平均单株重量 C~为常数 d~种群密度

（植物个体重量与密度说：密度降低，重量增大）

3. 人类种群的增长与调节

（1）世界及我国人口的增长趋势（见图）

（2）我国人口的调节

我国目前人口增长的特点：

面临建国以来的第三次出生高峰；

人口老化趋势出现；

人口的科学文化素质较低。

我国人口的调节：

总方针——控制人口的增长，提高人口的素质；

目标——2000前力争把中国平均人口自然增长率控制在12.5‰内，期望下世纪中叶稳定在15~16亿；

措施——坚持优生优育，计划生育；扫除青壮年文盲，实行九年制义务教育。

三、种群生活史

（一） 种群在其生活史中表现的特征

（二）繁殖格局（reproduction patterns）

（三）繁殖策略（reproduction stratagem）

（四）性选择（sexual selection）

三、种群生活史

（一） 种群在其生活史中表现的特征

1．生活史的定义—个生物从出生到生物所经历的全部过程称为生活史（life history）或生活周期（life cycle）。

2．表现的主要特征

个体大小：是生物的遗传特征，与生活周期长短有很好相关性。

生长与发育速度：呈“S”形生长曲线，包括停滞期、指数期、静止期。

2．表现的主要特征

繁殖：指有机体生产出与自己相似后代的现象，是生物形成新个体的所有方式的总称。包括：

有性生殖（sexual reproduction）：是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。

无性生殖（asexual reproduction）：

孢子生殖（spore reproduction）是指生殖细胞即孢子不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。

营养繁殖（vegetative reproduction）

繁殖与物种的生存和发展关系极密切，它是生活史中的核心问题。

2．表现的主要特征

扩散：指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。

① 植物的扩散（繁殖体的传播）：

扩散形式——水力、动物（包括人）、风力。各自有特殊的适应性。

② 动物扩散（主动扩散）扩散形式——迁出、迁入、迁移

迁出（emigration）——分离出去而不再归来的单方向移动。

迁入（immigration）——进入的单方向移动。

迁移（migration）——周期性的离开和返回。（回游、迁徙）

③ 动植物扩散的生物学与生态学意义

可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生不良的后果；

可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量；

扩大种群分布区。

（二）繁殖格局（reproduction patterns）

1、一次繁殖和多次繁殖

在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物（semelparity）。一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物（iteroparity）。

2、生活年限与繁殖

植物可划分为一年生、二年生和多年生三种类型的生活年限；动物也分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型三种类型的生活年限。

有机体的生活年限（life-span）或寿命（lifetime）既具遗传性，也具有较大的生态可塑性，通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。

短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。

繁殖格局是自然选择的结果，。它主要视生境条件决定的。

（三）繁殖策略（reproduction seratagem）

繁殖策略是表示生物对它所处生存条件的不同适应方式。

MacArthur(1962)提出的r-K选择的生活史策略。

1．r-选择——有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择。r-选择的物种称为r-策略者（r-strategistis）。

r-策略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是“机会主义者”，很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”

2．k-选择——有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。k-选择的物种称为k-策略者（K-strategistis）。

k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。

3．r-选择和k-选择的相关特征（见表）

在动物中，大分类动物间比较时，昆虫可视为r-选择，脊椎动物为k-选择；在分类单位之内比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的k-选择，体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-选择。

在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属于k-选择。

生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。

（四）性选择（sexual selection）

1．植物的选择受精

选择受精（selective fertilization）是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。

选择受精主要表现为生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交、不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现象。

植物的选择受精的生物学意义：

（1）可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能力；

（2）限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种的相对稳定性。

（四）性选择（sexual selection）

2．动物的性选择

（1）动物性选择形式：动物的性选择形式多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择的依据。通常表现为修饰（ornamentation）、色泽（coloration）、求偶行为等方面，形成明显的雌雄二形（sexual dimorphism）现象。

在动物中，绝大多数物种是由雄性作出求偶行为，往往表现在颜色修饰和声音上有许多差异（特别是鸟类），有的做出各种各样动作，显示自己的魅力。

（2）雌性动物的婚配选择：精心选择那些携带最好基因型的雄性个体交配，来获得高质量的后代，提高其繁殖成效。为此，雌性动物往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声音有较高的鉴别力。此外，对雄性的体态、行为特征（如争斗、给饵等）等也有一定的鉴别力，从中择优选择，才能保证后代健康。

第四章 生 物 群 落 （1）

一．生物群落的特征二．生态位三．生物群落内的种间关系四．生物群落的演替五．生物群落的分类

六．生物群落主要类型及其分布

一．生物群落的特征

1、定义：生物群落（biotic community）是指在一定地段或一定生境里各生物种群相互联系和相互影响所构成的组合结构单元。

植物群落（plant community, phytocoenosium, phytocommunity）是指由一些植物在一定生境条件下所构成的一个相互影响、互为关联的总体。

植被（ Vegetation）是指地球表面的一层活的植物覆盖。

2、生物群落的基本特征

(1) 群落中的所有物种在生态上有相关性

植物群落中的种类成分组成——调查方法：标准样地法（确定最小面积）、点—四分法（中点象限法）（见另图）。

各物种的相关：竞争、共生、附生、腐生、他感等。

(2) 群落与环境不可分割性

(3) 群落中各物种的重要性有各异性

植物群落中物种的数量特征：

单一数量特征

综合（数量）特征

▲ 单一数量特征：＊密度（Density）——D=N/S＊多度（Abundance）——指种类的丰富程度

M=F/A×100% F—样地内该种的个体数 A—所有个体数＊频度（Frequency）——指群落中某种植物出现的样方百分比F=∑S/N×100% “F”也称频度系数

Raunkier植物频度定律：共分5级

A(1～20%)、B（21～40%）、C(41～50%)、D(51～80%)、E(81～100%)

A>B>C<=>D

▲综合（数量）特征：

＊存在度（presence）：指一种植物在一个群落中出现的程度

P=n/N n——某种植物出现的群落数 N——同一类型群落总数

＊恒有度(Constance)：在一定面积内物种的存在度

＊确限度（fidelity）：一种植物在一个群丛中的集中程度：

具体分5个确限度等级：奇偶种 、随偶种 、适宜种 、偏宜种 、专有种或确限种 。

＊优势度（dominance）：表示某种植物在群落中所占的优势程度。由多度、频度、显著度和立木级比例综合评定。

确限度等级 ：

奇偶种(stranger)——偶然发现或入侵的或残遗的种；

随偶种(indifferent)——对任何群落都没有显著的亲缘；

适宜种(preferent)——在若干群落中发现，但在其中一个群落中成为优势种或生长最好的种；

偏宜种(selective)——特别在某一群落中出现，但也在其他群落中偶尔出现的种；

专有种或确限种(exclusive)——完全或几乎只出现在某一群落中的种。

优势度（dominance）

重要值（importance value）（IV）：以综合数值表示植物物种在群落中的相对重要值。

重要值=相对多度+相对频度+相对显著度

（IV） RD% RF% RP%

相对多度=某个种的个体数/所有种的个体数×100%

相对频度=某个种的频度/所有种的频度×100%

相对显著度=某个种的胸截面积/所有种的胸截面积×100%

(4) 群落有其空间和时间上的结构

空间结构——分层（地上分层、地下分层）。森林群落空间结构地上成层（分层）现象用剖面图解表示。分：乔木层（一般三层）、灌木层、草本层、地被层。（图）

时间结构（季节性周期变化）——指那些与季节性气候变化相关联的明显周期现象。主要表现在：

叶子的生长变化：新叶生长、变叶期、落叶期；

开花和结实

（5）群落结构的松散性和边界模糊性

二．生态位

1．生态位（niche）的概念

Grinnell(1917)最早使用这个术语，指出生态位是“每个物种由自身结构上和功能上的限制而被约束在其内的最后分布单位”。

Elton(1927)认为“生态位是说物种在生物环境中的位置及它的食物和敌害关系”。

Hutchinson(1957)定义生态位是“一种生物和它的非生物与生物环境全部相互作用的总和。

Whittaker(1975)的概念较科学及明确。

“生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关系。或者说群落内一个种与其他种的相关的位置”。

2．生态位理论的基本要点

(1) 生态位宽度（广度）(niche breadth，niche width)。定义：

一个有机体单位（物种）利用的各种各样不同资源的综合的幅度。

一种生物或生物类群所表现出来的资源利用的多样性。

可利用的少 生态位宽度增加，促使生态位泛化 （generalagation）资源 丰富，可选择性大生态位宽度减少，促使生态位特化 (specialigation)

2．生态位理论的基本要点

(2) 生态位重叠（niche overlap）

定义：不同物种的生态位之间的重叠现象。或是说两个或更多的物种对资源位和资源状态共同利用。

生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件，而决定于资源状态。

丰富，供应充足，生态位重叠也不发生种间竞争。

资源贫乏，供应不足，生态位稍有重叠，即发生激烈的 种间竞争。

2．生态位理论的基本要点

(3) 生态位分离（niche separtion）

定义：两个物种在资源系列上利用资源的分离程度。

又称竞争排斥原理（competive exclusion priciple）或高斯（Gause,1934）原理：如果许多物种占据一个特定的环境，他们要共同生活下去，必然要存在某种生态学差别（具有不同的生态位），否则它们不能在相同的生态位内永久地共存。

(4) 生态位移动（niche drift）

定义：种群对资源谱利用的变动。这是环境胁迫或者竞争的结果。

3．用生态位理论解释自然生物群落：

(1) 一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个终究要灭亡；

(2)一个稳定的生物群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定。

(3)群落是一个相互起作用，生态位分化的种群系统。这些种群在它们对群落的时间、空间和资源利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋于互相补充而不是直接竞争。大家配合共同生活，更有效地利用环境资源，从而保证了群落在一个较长时间有较高的生长力，具有更大的稳定性。

(4)竞争可以导致多样性而不是灭绝，竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用。竞争排斥在自然开放系统中，很可能是例外而不是规律，因为，物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应。

三．生物群落内的种间关系

1、互利共生（互惠共生）（mutualisum）

两种生物或两种中的一种，由于不能独立生存而共同生活在一起，或一种生活于另一种体内，互相依赖，各获得一定利益的现象

2、寄生（parasitum）——某一物种的个体居住于另一种物种个体的体内或

体表从中吸取营养而生活的现象。

3、腐生（saprophytic）——一些生物有机体只利用腐朽有机物生存的现象。

4、竞争

5、他感

三．生物群落内的种间关系

4、竞争（competition）——同种或异种的两个或更多个个体间发生对于环境资源和空间争夺，从而产生的一种生存斗争现象。

种间竞争——近缘种围绕着共同的资源（食饵、空间等）而斗争，其结果是一方或双方种群的生长、生存、分布和增殖都受到不良影响。

种内竞争——种群内各个个体间为争夺资源与空间所产生的生存斗争现象。

竞争是对抗性的。其结果：排斥、淘汰、抑制、共存，导致多样性，而不是灭绝。

决定竞争胜负的因素：

种间竞争——种的生态习性、生活型、生态幅度状况等

种内竞争——个体的生长状况，体积小（强弱），年龄大小状况等。

三．生物群落内的种间关系

5、他感（化感，他感化学作用）（allelopathy）

⑴定义：由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他个体发生影响的现象。

⑵他感作用的主要类型

植物与微生物间的他感

植物间的他感：他感与自毒

植物与草食者间的他感作用

植物与动物（人类）的他感作用

⑶一些植物他感作用的具体途径

水淋溶、根分泌、挥发物、残体分解、不同植物具体途径不同（见表）：

表：已被证实的10种植物的他感作用途径

(4) 他感作用的几个问题

他感作用对象作用部位差异性问题：他感对不同植物有不同的作用（敏感度不一样）。例如对柠檬桉水抽提物和挥发油对萝卜等6种受体种子发芽和幼苗生长的影响，其中6种受体对水抽提物抑制敏感性由强到弱的顺序是：萝卜>玉米>水稻>柱花草>黄瓜>豆角。对挥发物的敏感顺序是：萝卜>柱花草>玉米>水稻>黄瓜>豆角。

表现出低促高抑现象。例如，柠檬桉挥发油在0.005%低浓度下对萝卜幼苗生长起促进作用，当浓度超过0.08%又表现出显著的抑制作用。

他感作用与环境因子关系：不同月份（季节）水抽提物的他感作用不同；各月份水抽提物的他感作用与降水量明显相关。

(5) 他感作用的机理

① 生物体化学生理活性物质（他感作用物）的作用。如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物；螃蜞菊的地上部分他感作用物有2个倍半萜内酯类化合物；茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因。

② 他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。如使细胞壁变宽、弯曲；高尔基体变形，内质网和核糖体数量减少；致使整个细胞液泡化。

(6) 他感作用在群落中的作用（要深入探讨此关系）

对种群在群落中形成——干扰邻近植物的生长，保持种群地位。

在群落演替中的作用——“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干扰邻近及入侵物种，保持自身优势地位，保持群落的正常运作。

(7) 他感作用在农林业中的作用

防止经济作物“自毒”衰退，保持高产。

“以草治草”、“以草治虫”，并合成他感化学活性物质，选择新一代无污染农药。

生态学笔记——第三章 群落生态学

群落生态学（community ecology）是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科，是生态学的一个重要分之科学。

第一节 群落的概念和基本特征

一．群落的概念

(一)群落的定义

群落（生物群落，biotic community）棗指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。

生物群落=植物群落 + 动物群落+ 微生物群落

生物群落上述的三个部分，从目前来看，植物群落学研究得最多，也最深入，群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得的。植物群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）、植物社会学（phytosociology）或植被生态学（ecology of vegetation），它主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。目前已形成比较完整的理论体系。

动物群落学的研究较植物群落困难，起步也相对较晚，但对近代群落生态学作出重要贡献的一些原理，如中度干扰说对形成群落结构的意义，竞争压力对物种多样性的影响，形成群落结构和功能基础的物种之间的相互关系等许多重要生态学原理，多数是由动物学家研究开始，并与动物群落学的进展分不开。最有效的群落生态学研究，应该是动物、植物和微生物群落的有机结合。

（二）群落的性质

关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。

①“有机体”学派认为：沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是间断分开的。法国的Braun-Blanquet、美国的Clements和英国的Tansley等支持上述观点。

②“个体”学派则认为：在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是任意认定的。前苏联的Ramensky、美国Gleason的和法国的Lenoble等支持上述观点。

虽然现代生态学的研究，群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群变化，虽然在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。但事实上，如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。这一事实反映了群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者从什么角度和尺度看待这个问题。

（三）群落与生态系统

群落和生态系统究竟是生态学中两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象。这个问题，目前还存在着不同的看法，大多数学者认为应该把两者分开来讨论，如Odum（1983）和Smith（1980）等人，但也有不少学者把它们作为同一个问题来讨论，如Kreb（1985）和Whittaker（1970）等。

但我们认为，群落和生态系统这两个概念是有明显区别的，各具独立含义。群落是指多种生物种群有机结合的整体，而生态系统的概念是包括群落和无机环境。生态系统强调的是功能，即物质循环和能量流动。但谈到群落生态学和生态系统生态学时，确实是很难区分。群落生态学的研究内容是生物群落和环境相互关系及其规律，这恰恰也是生态系统生态学所要研究的内容。随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机的结合，成为一个比较完整的，统一的生态学分支。

（四）群落结构的松散性和边界的模糊性

同一群落类型之间或同一群落的不同地点，群落的物种组成、分布状况和层次的划分都有很大的差异，这种差异通常只能进行定性描述，在量的方面很难找到一个统一的规律，人们视这种情况为群落结构的松散性。

在自然条件下，群落的边界有的明显，如水生群落与陆生群落之间的边界，可以清楚的加以区分；有的边界则不明显，而处在连续的变化中，如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等。多数情况下，不同群落之间存在着过渡带，被称为群落交错区（ecotone）。

（五）群落的命名

对于群落的分类和命名，常见的有以下一些方法：

1. 根据群落中的优势种来命名：如马尾松林群落，木荷林群落。

2. 根据群落所占的自然生境来命名：如岩壁植被。

3. 根据优势种的主要生活型来命名：如亚热带常绿阔叶林群落，草甸沼泽群落。

4. 根据群落中的特征种来命名：如木荷群丛

5. 根据群落动态来进行分类和命名。

二. 群落的基本特征

(一)、群落的物种组成

1．群落的物种组成

任何生物群落都是由一定的生物种类组成的，调查群落中的物种组成是研究群落特征的第一步。为了掌握群落中物种的组成，通常，我们选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一定的面积大小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，最后，面积再增大，种类却很少增加。将两者的比例关系，绘制一张种类-面积曲线图。曲线最初陡峭上升，而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，即为群落的最小面积。所谓群落最小面积，也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能够表现群落结构的主要特征。植物群落的最小面积比较容易确定，用上述方法即可求得。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅食量等指标）加

以统计分析，确定其最小面积。

群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达2500㎡，群落内主要高等植物在130左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为400㎡，主要高等植物仅40中左右。

在搞清楚群落物种组成的基础上，还必须对各物种的科、属关系和区系地理成分加以分析。这对判定群落的特征、性质和来源有很重要的意义。

2．组成种类的性质分析

在植物群落研究中，常根据物种在群落中的作用而进行分类。

（1）优势种和建群种

优势种（dominant species）棗对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为优势种。

建群种（constructive species）棗优势层中的优势种称为建群种。

在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群种，原因是灌木层在森林群落中不是优势层。

（2）亚优势种（subdominant species）

指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。

（3）伴生种(companion species)

伴生种为群落成见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

（4）偶见种(rare species)

偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本生稀少的缘故。

（二）群落的数量特征

1．物种丰富度（species richness）

物种丰富度是指群落所包含的物种数目，是研究群落首先应该了解的问题。

2．多度与密度

群落内各物种的个体数量即多度。

几种常用的多度等级

Drude Clements Braun-Blanquet

Soc. 极多 Dominant 优势 D 5 非常多

Cop3 很多Cop. Cop2 多Cop1 尚多 Abundant 丰盛 A Frequent 常见 F 4 多3 较多2 较少

Sp. 少 Occasional 偶见 O

Sol. 稀少 Rare 稀少 r 1 少

Un. 个别 Very rare 很少 Vr + 很少

密度是指单位面积上的生物个体数,用公式表示:

D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积)

3．频度

频度是指某物种在样本总体中的出现率。

F（频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%

4．盖度

是植物群落学的一个术语。植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖度。它是一个重要的植物群落学指标。盖度可以用百分比表示，也可用等级单位表示。

植物基部着生面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部盖度又称显著度（dominance），有人称之为优势度。

5．优势度与重要值

优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表示。

森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。

I（重要值）=[相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对显著度（%）]/300

（三）群落的综合特征

1、存在度（presence）和恒有度（constancy）

在同一类型的群落中，某一种生物所存在的群落数即为存在度。各个群落中的物种，可按其出现的次数比率划分出存在度等级。通常20%为一级，共分五级。存在度大的种类愈多，则各群落的相似程度愈大。

某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数称为恒有度。恒有度可以避免由于取样面积不等而造成的参差不齐。

2、确限度

用以表示某一个种局限于某一类型植物群落的程度。Braun-Blanquet根据植物种类对群落类型的确限程度，归并为5个确限度等级。

特征种：确限度5 确限种，只见于或几乎只见于某一群落类型的物种；

确限度4 偏宜种，最常见于某一群落，但也偶见于其他群落的物种；

确限度3 适宜种，在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一群落中占优势或多度大的种。

伴随种：确限度2 不固定在某一群落内的种。

偶见种：确限度1 少见及偶见而从别的群落迁入的种，或过去群落残遗下来的种。

确限度愈大的种就是最好的特征种，它能作为一定群落类型如群丛的标志。

3、群落相似性系数

群落系数指各样方单位共有种的百分率，其计算方法很多，目前不下十几种。Jaccard

相似性系数是目前最为基础和常用相似性系数之一，其公式为：

群落系数=c/（a+b-c）

式中a为样方A的物种数， b为样方 B的物种数， c为样方 A和 B中的共有种数。

4、关联系数

第二节 群落的结构与物种多样性

一．群落的结构

（一）群落的外貌和生活型

1. 群落外貌

群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（life form）所决定的。

2. 生活型类型

目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保

护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。下面就Raunkiaer的生活型分类系统加以简介：

①高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位于距地面25㎝以上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米～2米）。

②地上芽植物（chamaephytes） 更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多为半灌木或草本植物。

③地面芽植物（Hemicryptophytes） 更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。

④隐芽植物（Cryptophytes） 更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

一年生植物（Therophytes） 以种子越冬。

⑤Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。

从表上可知,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切, 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。

表 我国几种群落类型的生活型组成

群落类型 Ph. Ch. H. Cr. T.

西双版纳热带雨林 94.7 5.3 0 0 0

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0

浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2

秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3

长白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2

东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4

（二）群落的垂直结构

群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。

乔木层

陆地植物群落 灌木层

草本层

地被层

在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。

群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。在作具体研究时，往往把它们归入实际依附的层次中。

水热条件越优越，群落的垂直结构越复杂，动物的种类也就越多。如热带雨林的垂直成层结构，比亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和寒温带针叶林要复杂的多，其群落中动物的物种多样性也远比上述三种群落要丰富的多。。

群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟却有一个自己最喜好的层次。

水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分为：

漂浮动物（neuston）

浮游动物（plankton）

水生生物群落 游泳动物（nekton）

底栖动物（benthos）

附底动物（epifauna）

底内动物（infauna）

(三) 水平结构

群落的水平格局，其形成主要与构成群落的成员的分布状况有关。大多数群落,各物种常形成相当高密度集团的斑块状(patch)镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下几方面：

图 陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（Smith， 1980）

（四）群落的时间格局

光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。

植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。

动物群落时间格局主要表现为：

1. 群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。

2. 群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。

（五）群落交错区与边缘效应

群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。

群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。但值得注意的是，群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律，事实上，许多物种的出现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里要小。

(六) 影响群落结构的因素

1．生物因素：

竞争：如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。

捕食：如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。

2．干扰：在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层（gap），断层对于群落物种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的，Conell等提出的中等干扰说（intermediate disturbance hypothesis）认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：①在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；②如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；③只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。

3．空间异质性：

环境的空间异质性：环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。

植物群落的空间异质性：植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。

二．群落的物种多样性

（一）物种多样性定义

物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与

功能的关系间接反映群落功能的特征。

生物群落多样性研究始于本世纪初叶，当时的工作主要集中于群落中物种面积关系的探讨和物种多度关系的研究。1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时，首次提出了“多样性指数”的概念，之后大量有关群落物种多样性的概念、原理、及测度方法的论文和专著被发表，形成了大量的物种多样性指数，一度给群落多样性的测度造成了一定混乱。自70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等对生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述，对这一领域的发展起到了积极的推动作用。从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数三类。下面我们就群落的α和β多样性指数的测定方法予以介绍。

（二）多样性的测度方法

1．α多样性指数

它包含两方面的含义：①群落所含物种的多寡，即物种丰富度；②群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。

（1）物种丰富度指数

a. Gleason（1922）指数

D=S/lnA

式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。

b. Margalef（1951，1957，1958）指数

D=（S-1）/lnN

式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。

（2）Simpson指数

D=1-ΣPi2

式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。

（3）种间相遇机率（PIE）指数

D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）

式中Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。

（4）Shannon-wiener指数

H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。

（5）Pielou均匀度指数

E=H/Hmax

式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS（S为群落中的总物种数）

（6）举例说明

例如，设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下：

物种甲 物种乙

群落A 100(1.0) 0(0)

群落B 50(0.5) 50(0.5)

群落C 99(0.99) 1(0.01)

请计算它的物种多样性指数。

Simpson指数：

Dc=1-ΣPi2=1-Σ（Ni/N）2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198

DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000

Shannon-wiener指数：

HC=-ΣNi/N ln Ni/N i=-（0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056

HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69

Pielou均匀度指数：

Hmax=lnS=ln2=0.69

EA= H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0

EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1

EC=0.056/0.69=0.081

从上面的计算可以看出,群落的物种多样性指数与以下两个因素有关:

①种类数目,即丰富度； ②种类中个体分配上的均匀性

2．β多样性指数

β多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大。精确地测定β多样性具有重要的意义。这是因为：①它可以指示生境被物种隔离的程度；②β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性；③β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。

（1）Whittaker指数（βw）

βw=S/mα-1

式中：S为所研究系统中记录的物种总数；mα为各样方或样本的平均物种数。

（2）Cody指数（βc）

βc=[g（H）+l（H）]/2

式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目； l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。

（3）Wilson Shmida指数（βT）

βT=[g（H）+l（H）]/2α

该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的。式中变量含义与上述两式相同。

3．γ多样性指数

生态学经典习题

光质对植物的作用有哪些方面？

生理有效辐射中，红橙光属于长波光，蓝紫光属于短波光。红橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性，红光还能促进叶绿素的形成。蓝紫光也能被叶绿素所吸收。红光有利于碳水化合物的形成。蓝光有利于蛋白质的合成。蓝紫光和青光对植物伸长生长及幼芽形成有很大作用，能抑制植物的伸长而使其形成矮态，能促进花青素等植物色素的形成。红光影响植物开花、茎的伸长和种子萌发。红外线和红光是地表热量的基本来源，他们对植物的影响主要是间接地以热效应反映出来。

何谓生物的光周期现象？

由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是在生物中普遍存在的光周期现象。例如植物在一定光照条件下的开花、落叶和休眠以及动物的迁移、生殖、冬眠、筑巢和换毛换羽等。日照长度的变化对动植物都有重要的生态作用。

哪些因素可能导致植物的生理干旱？

1）大气或土壤中水分缺乏，使植物无法得到足够的水分。

2）冬季或早春土壤冻结时，树木根系不活动，这时如果气温过暖，地上部分进行蒸腾，不断失水，而根系又不能加以补充，从而导致植物枝叶干枯和死亡。

（3）土壤中溶液浓度过高时，使土壤水势降低，如果低于植物根系的水势时，使根系不仅无法正常吸水，反而往土壤溶液中失水，引起植物生理干旱。

为什么林地土壤的终渗率比较高？简述其原因。

这是因为林地土壤结构好，孔隙度大。由于森林的存在，树木根系和土壤间形成管状的粗大的孔隙，土壤动物的活动也形成粗大孔隙，加之植物为土壤提供了大量的有机物质，改善了土壤结构，因此林地土壤孔隙度比无林地好得多，也就更有利于入渗。另一方面，林地地面有枯落物覆盖，减轻了雨滴的冲击，土粒不致分散，从而长期保持土壤孔隙不会被堵塞。

土壤生物对改善森林水文功能有什么作用？

土壤生物包括土壤动物、土壤微生物和植物根系。土壤动物在土壤内的洞穴能增加大孔隙，翻松土壤，粉碎枯枝落叶。土壤微生物参与土壤有机物的腐殖化，本身的残体增加了土壤有机质。植物根系死亡后，增加土壤下层的有机物质等来促进土壤结构的形成。根系腐烂后，留下许多孔道，改善了通气性，有利于水分的下渗。

什么是环境？简述生态因子与环境因子的区别。

环境是指某一特定生物体或生物群体周围一切事物的总和，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。

生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，也可认为是环境因子中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部环境要素。

举例说明什么是大环境与小环境？

大环境是指地区环境（如具有不同气候和植被特点的地理区域）、地球环境（包括大气圈、岩石圈、水圈等的全球环境）和宇宙环境。例如不同的气候区。小环境是指对生物有着直接影响的邻接环境。如接近植物个体表面的大气环境、土壤环境和动物穴内的小气候等。

简述Gaia假说。

英国科学家J.

Lavelock认为地球上的所有生命总体控制着地球的环境条件。提出了Gaia假说。假说认为，地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体（生物圈）所主动调节的。

生态因子分为哪几个类型？

生态因子可分为以下几个类型:

1 气候因子 如温度、湿度、光、降水、风等。

2 土壤因子 包括土壤结构、土壤有机和无机成分的理化性质以及土壤生物等。

3 地形因子 如地面的起伏、山脉的坡度、坡向等，这些因子对植物的生长和分布有明显影响。

4 生物因子 包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。

5 人为因子 人类的活动对自然界和其他生物的影响已经越来越大和越来越带有全球性，把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。

论述生态因子的补偿作用和不可代替性。

当某个生态因子在数量上不足时，可以由其它因子来补偿，结果仍可获得相似的生态效应。例如光强减弱所引起的光合作用下降可以依靠CO2浓度的增加得到补偿，这也是森林林冠下幼苗能够存活生长的一个因素。但是，这种补偿作用不是没有限度的，它只能在一定的范围内作部分的补充，生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来替代。

简述植物如何从生理上和形态上适应干旱条件。

在形态上的适应表现为：根系发达，叶面积很小，有的叶片呈刺状，气孔下陷，叶表角质层较厚或有绒毛，有的旱生植物具有发达的贮水组织。

在生理上的适应表现为：含糖量高，细胞液浓度高，原生质渗透压特别高。

简述内稳态机制对生物的意义。

内稳态即生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。

简述土壤温度的变化规律。

土壤温度与大气温度同样具有周期性的日变化和季节变化。同时还具有空间上的垂直变化。一般来说，夏季的土壤温度随深度的增加而下降，冬季的土壤温度随深度的增加而升高。裸露土壤表面的温度变化比较剧烈，但随着土层加深，土壤温度的变化越来越缓慢，变幅也越来越小，土壤温度的变化要滞后于大气温度的变化。

简述森林可以减少地表径流的原因。

1

林内死地被物能吸收大量降水，使地表径流有所减少，由于苔藓、地被物层具有较好的持水功能，在拦蓄降水、增加下渗、减少地表径流，保护土壤免遭冲刷中起着重要的作用。枯枝落叶积累量的多少，是影响森林涵养水源的重要因素。

2

森林土壤疏松、孔隙多、富含有机质和腐殖质，水分容易被吸收和入渗。同时地表径流受树干、下木、活地被物和死地被物的阻挡，流动缓慢，有利于被土壤吸收和入渗，使地表径流减弱。

为什么林地土壤的终渗率比较高？简述其原因。

这是因为林地土壤结构好，孔隙度大。由于森林的存在，树木根系和土壤间形成管状的粗大的孔隙，土壤动物的活动也形成粗大孔隙，加之植物为土壤提供了大量的有机物质，改善了土壤结构，因此林地土壤孔隙度比无林地好得多，也就更有利于入渗。另一方面，林地地面有枯落物覆盖，减轻了雨滴的冲击，土粒不致分散，从而长期保持土壤孔隙不会被堵塞。